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Nutrición

16 de septiembre de 2020

Fundamentos y efectos de los reguladores de crecimiento en el cultivo del aguacate

Fundamentos y efectos de los reguladores de crecimiento en el cultivo del aguacate

El Dr. Julio Retamales analizó el uso de reguladores de crecimiento en aguacates. Mostró las diferentes alternativas que tienen los productores para usar estos productos con el objetivo de retardar el crecimiento vegetativo de los árboles y de paso aumentar producción y calidad de la fruta. Advierte a la industria de la aguacate sobre los residuos o trazas de algunas de estas moléculas cuando se pretende exportar la fruta a la Unión Europea, USA y otros destinos ya que los principales compuestos que utilizan los productores no cuentan con registro en frutales en Europa o sus límites de residuos son extremadamente bajos.

Aplicación de giberelinas puede inducir crecimiento de elongación con mayor altura de plantas. Ejemplo histórico de elongación en plantas de repollo por aplicaciones repetidas de ácido giberélico (GA3). Der.: plantas aplicadas con GA3. Izq. abajo: plantas sin tratar. Sylvan Wittwer (aprox. 1955); Michigan State University.

El Dr. Retamales, investigador de la Universidad de Chile, explica que no existe una respuesta única para el manejo de la canopia (copa del árbol) en el cultivo del aguacate. Sobretodo en cultivos intensivos donde participan a la vez muchos factores. “Los reguladores de crecimiento son algunas de las herramientas disponibles para los agricultores que sirven para manejar la canopia del aguacate. Pero no podemos esperar que ellos resuelvan todos los problemas del cultivo, menos aquellos que los propios productores han ocasionado, como pueden ser problemas de suelos, de fertilización o una mala estructura del huerto. Hay que entender entonces que los reguladores de crecimiento son una herramienta y acá repasaremos algunos usos de estos insumos agrícolas”, señala.

GIBERELINAS: UNA LARGA HISTORIA QUE COMIENZA EN JAPÓN

Retamales enfocó su atención principalmente en las giberelinas, como el ácido giberélico (GA3), y así como en sus inhibidores. Las giberelinas corresponden a un grupo de moléculas orgánicas que ejercen efectos como hormonas endógenas y que, por el hecho de ser producidas a escala industrial, dan origen al mismo tiempo a importantes reguladores de crecimiento. Dentro de ellas, el ácido giberélico (GA3) es el más usado. Más de 160 giberelinas han sido descritas, tanto en hongos como en plantas. Pero de todas ellas las que interesan en la agricultura son las giberelinas biológicamente activas o bioactivas, las que efectivamente estimulan procesos en las plantas.

La historia de las giberelinas comenzó en Japón, a partir de una enfermedad del arroz (bakanae o “planta loca”) causada por el hongo Gibberella fujikuroi.

Regulación de estatura de plantas en arroz con adición de GA3 (izquierda) y de Uniconazole (derecha), un inhibidor de la biosíntesis de giberelinas. Centro: planta no tratada.

Las giberelinas fueron primeramente aisladas del hongo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme), responsable de una enfermedad en arroz, y por ello recibieron el nombre por el que las conocemos. Se demostró que aplicaciones de giberelinas podían reproducir síntomas análogos a los de la enfermedad causada por el hongo: exagerado crecimiento de elongación y coloración más pálida del follaje.

De hecho el hongo Gibberella fujikuroi hasta el día de hoy es el sustrato para producir giberelinas comerciales, las que son producidas naturalmente por procesos de fermentación.

LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS GIBERELINAS ACTIVAS

El primer requisito para que una giberelina sea activa es haber perdido un carbono (C) en la posición 20 (C-20), esto es, pasar de ser una giberelina de 20 carbonos (C20-GA) a una giberelina de 19 carbonos (C19- GA). Este paso de biosíntesis es catalizado por una enzima específica: GA 20-oxidasa.

El segundo requisito para actividad biológica es que una C19- GA incorpore un grupo hidroxilo en una posición específica (carbono 3). Este paso de oxidación es catalizado por otra enzima (GA 3b-hidroxilasa o GA 3-oxidasa).

Pero, si en vez de incorporar un grupo hidroxilo (OH-) en el carbono 3, la hidroxilación ocurre en carbono 2, esa GA se torna inactiva. Por lo tanto, la hidroxilación del carbono 2 corresponde a un paso de inactivación en metabolismo de GAs. Este paso es catalizado por otra enzima: GA 2 oxidasa (GA2ox).

También en cultivos frutales: Efecto de Prohexadione-Ca, un inhibidor de GA 3b-hidroxilasa, en crecimiento de ramillas de cerezos Bing

¿Cuál es la importancia de esto? Si hay una gran cantidad de giberelinas en la planta, se desactivan y se forman menos giberelinas. Y la industria ha utilizado este fenómeno para generar diferentes reguladores de crecimiento. Cuando ustedes tienen un árbol con exceso de vigor pueden ayudar a este árbol con reguladores de crecimiento a recuperar los niveles que desean. Las células vegetales son capaces de equilibrar los niveles de giberelinas mediante diversos mecanismos simultáneos. De esta forma es posible, por ejemplo aumentar el tamaño de una planta (con ácido giberélico) o reducirlo (con inhibidores de la biosíntesis de giberelinas).

Por lo tanto, la aplicación de GAs activas (como GA3) o de inhibidores de giberelinas (como Paclobutrazol) da como resultado efectos contrapuestos característicos en crecimiento de las plantas. Por otra parte, aplicaciones de GAs activas revierte el efecto enanizante de inhibidores de giberelinas.

En aguacates hay evidencias ya en el año 1966 que demuestra que dicho cultivo responde a aplicaciones de giberelinas (GA3) con mayor crecimiento de elongación. El Dr. Retamales incluso mostró los resultados de un ensayo en Chile realizado en 1983 (Razeto, B. y Longueira, J.) que muestra cómo la aplicación de ácido giberélico (GA3; 50 ppm) en floración a aguacates de la variedad Fuerte induce retención de frutos partenocárpicos (sin semilla o cuesco).

AGUACATES: EL OBJETIVO ES RETARDAR CRECIMIENTO

Por lo tanto, la aplicación de GAs activas (como GA3) o de inhibidores de giberelinas (como Paclobutrazol) da como resultado efectos contrapuestos característicos en crecimiento de plantas. Por otra parte, aplicaciones de GAs activas revierte efecto enanizante de inhibidores de giberelinas.

En aguacates lo que interesa es regular las giberelinas a nivel interno de los árboles porque queremos confinar los árboles a un espacio muy estrecho. Queremos que los árboles entren en producción rápido y por esta razón lo que buscamos es jugar en contra de la giberelina. Por esta razón se puede aplicar diferentes tipos de inhibidores de biosíntesis de giberelinas que actúan como retardantes de crecimiento en los cultivos. Hay varios activos de este tipo: Paclobutrazol, Uniconazole, Prohexadione calcio, Trinexapac ethyl, Daminozide, entre muchos otros.

Los reguladores de crecimiento son complejos porque generan una modulación en el crecimiento de las plantas. Eso quiere decir que es difícil anticiparse a una respuesta absoluta de la planta frente a las aplicaciones de estos productos. Sin embargo, las pruebas locales van permitiendo adaptar las dosis.

Los inhibidores de las giberelinas en aguacate son muy buenas herramientas que permiten reducir el vigor de las plantas. Y en muchos casos generan como respuesta una mayor retención de la fruta, producto de una menor competencia entre el vigor vegetativo -a nivel de inflorescencia- y la fruta.

Dos de los productos más usados por la industria son el Paclobutrazol y el Uniconazole. Ambos capaces de inhibir el crecimiento de los brotes en aguacate en función de la dosis aplicada.

Otros efectos de las aplicaciones de estos productos son la producción de frutos más redondeados y de mayor peso promedio. Paclobutrazol y Uniconazole son compuestos muy estables, tanto en el suelo como en el árbol. Por lo tanto es importante ver sus resultados en más de una temporada. Ensayos realizados en Australia demuestran cómo las aplicaciones de Paclobutrazol en dos temporadas generan un aumento de producción, utilizando las dosis más bajas (662 ppm). Además, las concentraciones de calcio interno en la fruta tratada con Paclobutrazol se incrementaron, en especial durante la primera fase de desarrollo. Se asume que esto debería tener efectos favorables en calidad de fruta y su comportamiento en postcosecha.

Tanto Paclobutrazol como Uniconazole son capaces de inhibir crecimiento de brotes en aguacate en función de dosis aplicada. Ensayos en plántulas de var. Edranol asperjados por una vez con diferentes dosis de reguladores de crecimiento

USOS POTENCIALES DE REGULADORES DE CRECIMIENTO SEGÚN FENOLOGÍA DEL AGUACATE

Usos potenciales de reguladores de crecimiento según fenología del aguacate en las condiciones de Chile.

El Dr. Retamales cita un trabajo del Dr. Thomas Fichet que muestra cuáles son las épocas más adecuadas para aplicar estos reguladores de crecimiento.

De acuerdo al Dr. Thomas Fichet básicamente hay tres posibilidades:

A: Los inhibidores de las giberelinas pueden ser usados durante los flushes radiculares, coincidiendo con la floración y el crecimiento de los brotes que acompañan a la inflorescencia.

B: Una aplicación que eventualmente se podría hacer es la de inhibidores de etileno. “Nosotros hicimos ensayos con estos compuestos y no nos quedó muy claro su efecto”, advirtió Julio Retamales.

C: Los promotores de la división celular pueden ser usados en dos períodos: en pre y en post floración.

UN CASO NO MUY DIFUNDIDO: AUXINAS PARA REDUCIR EXCESO DE REBROTES

Para comenzar, el Dr. Retamales muestra un uso no muy difundido de estos reguladores de crecimiento. “En Chile, debido a la falta de agua o de iluminación del huerto, han sido necesarias las podas y debido a esto los agricultores se enfrentan a rebrotes vigorosos en zonas del árbol no deseadas. Un ejemplo no muy difundido del uso de reguladores de crecimiento es la aplicación de una auxina (NAA ácido naftalén-acético) que ejerce un efecto inhibitorio, limitando los brotes laterales”, explica.

UN ASPECTO CLAVE AL MOMENTO DE APLICAR ESTOS PRODUCTOS: DEGRADACIÓN DE LOS RESIDUOS EN FRUTA

A juicio del Dr. Retamales uno de los aspectos claves en determinar el empleo entre estos productos (Paclobutrazol y Uniconzole) tiene que ver, más allá de su eficacia, con la degradación más rápida del producto en los frutos. Porque a la larga no podemos usar libremente estos productos, las curvas de degradación son muy importantes dependiendo del destino de la fruta. Los Límites Máximos de Residuos (LMR) son una exigencia para las exportaciones y depende de cada destino de exportación. Ya se han presentado antecedentes de problemas graves ocurridos con residuos de reguladores de crecimiento en fruta exportada Europa.

Efecto de distintos reguladores de crecimiento y época de aplicación sobre porcentaje de aguacates bajo calibre.

 

Ese es el caso de  la uva de mesa de la India (2010) a la que se le encontró residuos del regulador de crecimiento Cycocel (ingrediente activo: Chlormequat Chloride / Chlormequat). Cycocel no está registrado para vides sino que para cereales en la Unión Europea y los embarques desde la India superaron en un 30% de los casos los límites máximos de residuos. Eso generó que se cerraran los mercados en Europa para la uva de mesa de la India ese año.

Un aspecto clave en determinar el empleo entre Paclobutrazol y Uniconazole tiene que ver, más allá de la eficacia, con la degradación más rápida del producto en frutos. Curva de residuos en aguacates aplicadas con Uniconazole (Sunny); PUCV, Chile.

UNIÓN EUROPEA

El Paclobutrazol es muy persistente y muy estable en el suelo. Y esto es muy bueno desde el punto de vista agronómico pero es un problema desde el punto de vista regulatorio, porque si hay fruta presente corremos el riesgo de superar los Límites Máximos de Residuos en distintos destinos. En el caso de Europa, el Paclobutrazol tiene un LMR de 0.01 mg/kg, es decir, un límite muy bajo, incluso al límite de detección de muchos laboratorios.

Cabe resaltar la importancia de un buen muestreo en campo ya que los niveles de residuos no son exactamente iguales en todos los frutos de un árbol y eso trasladado a una hectárea o más representa pequeñas variaciones en las concentraciones de residuos en todo el campo y cuando tenemos límites tan bajos puede repercutir en posibles superación al LMR establecido.

Mientras tanto Uniconazole no aparece registrado para uso en cultivos en ningún país de la Unión Europea. ¿Qué pasa entonces? A Uniconazole se le aplica (“by default”) un límite máximo de residuos (MRL) de 0,01 mg/kg (0,01 ppm) el que corresponde al límite técnicamente detectable o límite de cuantificación.

Para el caso de USA y China,ninguno (ni el Paclobutrazol ni el Uniconazol) está registrado, por lo cual no se permite tener residuos en fruta.

En el caso de Japón el Paclobutrazol tiene un LMR de 0.01mg/kg mientras el Uniconazol un LMR de 0.05 mg/kg.  (*LMR consultados de fuentes oficiales al 24/08/2020).

OTRAS ALTERNATIVAS DE INHIBIDORES DE SÍNTESIS DE GIBERELINA AUNQUE MENOS EFECTIVOS

  • Además de Pacloburazol y Uniconazole, que actúan inhibiendo la formación de giberelinas en una fase temprana, se han efectuado ensayos con otros inhibidores de GAs (retardantes de crecimiento) como Prohexadione-Ca y Trinexapac-ethyl, que actúan en los últimos pasos de síntesis y degradación de GAs activas.
  • El potencial de Prohexadione-Ca (Regalis, Apogee) y Trinexapac (Moddus, Circle) podría estar dado por una más rápida degradación que los triazoles y, por consiguiente, una reducción temprana de residuos detectables. Sin embargo, por su efectividad, los retardantes de crecimiento más usados en control de vigor en aguacates siguen siendo Paclobutrazol y Uniconazole.
  • Debe tenerse presente, además, que Prohexadiona-Ca y Trinexapac no solo actúan en vía de biosíntesis de giberelinas, sino que también sobre otras actividades enzimáticas, como por ejemplo en las vías de síntesis de antocianinas. Y las antocianinas son buenos filtros que protegen de daño por sol.

Incidencia de BER (“blossom end rot”) en frutos de tomate en relación a tratamiento de Ca y aplicación de ABA.

OTRAS ESTRATEGIAS PARA ENSAYAR CON REGULADORES DE CRECIMIENTO

 

El Dr. Retamales enunció algunas nuevas líneas de investigación que se pueden realizar con reguladores de crecimiento en aguacates.

Una de ellas es el uso de citoquininas (BA, CPPU) en crecimiento de frutos.

Otra es ácido abscícico versus calcio en frutos. En aguacates existen desórdenes fisiológicos, como pardeamiento difuso, que se presentan después de cosecha y que se han relacionado con deficiencias localizadas de Ca predeterminadas desde el huerto por condiciones de manejo. Y la poda juega un rol importante en este fenómeno porque se mueve el calcio a los brotes y no a los frutos.

La sugerencia: aplicación de ABA y Calcio. Esto ya se hace con éxito en tomate para evitar la pudrición apical (blossom end rot).

Otra línea interesante a investigar sería la combinación de ABA con Uniconazole, porque en teoría el Uniconazole inhibe la degradación de ácido abscícico.

  • Se sabe que Uniconazole, además de inhibir síntesis de precursores de GAs, también inhibe el principal paso de degradación de ABA (hidroxilación de carbono 8). Aunque Paclobutrazol también lo hace, su efectividad es considerablemente menor a Uniconazole.
  • Es posible, entonces, pensar en teoría que aplicaciones conjuntas de ABA y Uniconazole pueden permitir que se reduzca degradación de ABA en la planta, posibilitando efectos más prolongados en cierre estomático y, consiguientemente, en economía de agua en aguacates.

Reducción de rebrote con uso de NAA (Tree-Hold) en pintura látex con agua

LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO DEBEN CUMPLIR CON LAS NORMAS DE LOS MERCADOS DE DESTINO

Para Retamales el uso de reguladores de crecimiento constituye una importante herramienta en el manejo de huertos de aguacate, aunque no resguarda de un manejo deficiente de otros aspectos. Sin embargo, la adopción de un manejo que incluya un determinado regulador de crecimiento se debe sustentar en ensayos locales que consideren los distintos factores del huerto en cuestión. Y enfatiza el investigador, se debe tener presente que el empleo de los reguladores de crecimiento, por ser agroquímicos, debe ceñirse a las normas vigentes en el lugar de origen y en los mercados de destino.

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