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Julio 2020 | Uva de mesa

Confrontando la sequía:

Respuesta fisiológica en raíces finas de portainjertos contrastantes de vid

El experto en portainjertos de vid entrega resultados obtenidos en dos portainjertos de vid muy utilizados en la industria del vino, pero también usados en uva de mesa (110R y 101-14Mgt). Si bien en condiciones de sequía primero se intenta entender qué ocurre en la planta a nivel de hoja, nuevas tecnologías de visualización y medición permiten entender los procesos generados en las raíces finas, las que cumplen un rol clave en el funcionamiento fisiológico general de la planta de vid.

Italo F. Cuneo, PhD. Facultad de Ciencias Agronómicas y de los Alimentos, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso.

Durante una temporada de riego deficitario, como la recién pasada, las plantas de vid experimentan diversas respuestas fisiológicas de corto y largo plazo. En general, en una situación de sequía, la primera aproximación a nivel de campo tiene relación con la parte aérea de las plantas. Hay una tendencia, probablemente por el fácil acceso, a intentar entender que está ocurriendo en términos de relaciones hídricas a nivel de la hoja. Esto tiene sentido, sobretodo porque gran parte de las investigaciones científicas en esta especie y otras, tienen que ver efectivamente con las respuestas fisiológicas y bioquímicas en la parte aérea.

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Sin embargo, el acceso a nuevas tecnologías de visualización y medición ha permitido desarrollar investigación fisiológica en raíces como nunca antes, consolidando conocimiento de frontera en cuanto a procesos fisiológicos que ocurren en las raíces de la vid y que, hasta ahora, no teníamos conocimientos de ellos. El presente artículo de extensión resume algunos resultados que hemos obtenido en el último tiempo, particularmente para dos porta-injertos de vid muy utilizados en la industria del vino: 110R (i.e. resistente a la sequía) y 101-14Mgt (i.e. susceptible a la sequía).

Figura 1. Perdida porcentual teórica de conductividad hidráulica en portainjerto 140Ru bajo estrés por sequía (Cuneo et al., 2016).

Las raíces finas tienen un rol clave en el funcionamiento fisiológico general de la planta de vid. Como órgano, son la puerta de entrada de agua y nutrientes, abasteciendo de agua a la parte aérea y permitiendo sostener altas demandas atmosféricas durante la temporada de crecimiento. El agua se mueve desde el suelo hacia la raíz, el tronco, el brote, la hoja y la atmosfera sin gasto energético, y en respuesta a un diferencial de potencial hídrico. En las raíces finas, el agua ingresa de forma radial vía apoplasto (i.e. paredes celulares) y célula a célula (i.e. simplasto y transmembranal), atravesado la epidermis, las células del córtex y hasta llegar a la endodermis para finalmente alcanzar los vasos del xilema.

Figura 2. Imágenes de raíces finas de vid, portainjertos 110R (i.e. tolerante a la sequía) y 101-14Mgt (i.e. susceptible a la sequía), obtenidas usando micro-tomografía de rayos-X y microscopia de fluorescencia (Cuneo et al., 2020).

Durante una sequía, el embolismo xilemático ha sido reportado como una de las mayores limitantes al transporte axial de agua en la planta. Durante mucho tiempo las plantas de vid fueron consideradas como muy susceptibles a la formación de embolismo xilemático, y las raíces como las estructuras más susceptibles en la planta. Sin embargo, en un experimento realizado en el portainjerto 140 Ru (i.e. uno de los más resistentes a la sequía), descubrimos que las raíces, tanto las gruesas como las finas, no son particularmente susceptibles a la formación de embolismo xilemático producto de la sequía (Fig. 1; Cuneo et al., 2016). En la misma serie de experimentos, nuestros datos indican que la mayor limitante a la absorción y transporte de agua en condiciones de sequía ocurre en la ruta afuera del xilema, producto de un daño en las células del córtex denominado “cortical lacunae” (Cuneo et al., 2016). Este daño ocurre previo a la formación de embolismo xilematico, en condiciones de estrés moderado (i.e. 0.7 MPa de potencial hídrico en hoja), e interrumpe de forma efectiva el transporte de agua y nutrientes.

Figura 3. Conductividad hidráulica de raíces finas de vid, portainjertos 110R (i.e. tolerante a la sequía) y 101-14Mgt (i.e. susceptible a la sequía), en distintos niveles de estrés hídrico (i.e. Bien regado, moderado, severo y recuperación) medidos con potencial hídrico de hoja (Cuneo et al., 2020).

En una serie de experimentos posteriores, decidimos comparar un portainjerto resistente (i.e. 110R) versus uno susceptible (i.e. 101-14Mgt) a la sequía, con el fin de entender de mejor manera las bases fisiológicas, a nivel de raíz, de la resistencia/susceptibilidad al estrés hídrico. Nuestros datos indican que, si bien en ambos portainjertos se observó la presencia de daño en el córtex, esto ocurrió más temprano en el estrés en 110R (Fig. 2). En cuanto a la deposición de suberina en la endo y exodermis, 110R muestra menos deposición de suberina durante una sequía, manteniéndose biofísicamente más conectado con la matriz de suelo durante el estrés, en comparación con 101-14Mgt (Fig. 2). Producto de esta diferencia de cambios estructurales entre ambos portainjertos, la respuesta de capacidad de absorción de agua (i.e. Lpr) también fue diferente para cada portainjerto para el estrés moderado y recuperación (Fig. 3).

Estos resultados indican que las raíces finas de estos portainjertos responden fisiológicamente diferente al estrés por sequía y que el portainjerto resistente a la sequía es capaz de recuperar su capacidad de absorber agua luego de superado el estrés (i.e. riego), en tanto que el portainjerto susceptible no tiene esa capacidad.

Figura 4. Crecimiento de raíces finas de vid, portainjertos 110R (i.e. tolerante a la sequía) y 101-14Mgt (i.e. susceptible a la sequía), en distintos niveles de estrés hídrico (i.e. Bien regado, moderado, severo y recuperación) medidos con potencial hídrico de hoja (Cuneo et al., 2020).

En la misma serie de experimentos, utilizando radiografía de neutrones, descubrimos que la característica de 110R de recuperar la capacidad de absorción de agua una vez superado el estrés (i.e. riego), está relacionada con capacidad de las raíces finas de este portainjerto de volver a crecer durante el periodo de recuperación (Fig. 4). Es decir, el nuevo tejido de raíz fina producto del crecimiento durante la recuperación en 110R permite retomar la función fisiológica de absorción de agua y nutrientes, recuperando la actividad fisiológica de la planta. Lo anterior no es trivial y deja abiertas muchas preguntas respecto a las dinámicas de absorción de agua a lo largo de la raíz fina durante un estrés por sequía. Además, indica lo importante que es monitorear a nivel de campo la actividad radicular durante y después de una sequía, implementando todas aquellas acciones que favorezcan la actividad de raíces con el fin de retomar un estado fisiológico optimo a nivel de viñedo.

Literatura citada:

Cuneo IF, Barrios-Masias F, Knipfer T, Uretsky J, Reyes C, Lenain P, Brodersen C, Walker MA, McElrone A (2020) Differences in grapevine rootstock sensitivity and recovery from drought are linked to fine root cortical lacunae and root tip function. New Phytologist.

Cuneo IF, Knipfer T, Brodersen CR, McElrone AJ (2016). Mechanical failure of fine root cortical cells initiates plant hydraulic decline during drought. Plant Physiology 172 (3): 1669-1678.