Si se dispone de un buen sistema de raíces y se le aporta humedad y nutrición óptimas, este enviará señales de tipo hormonal que potenciarán el desarrollo de brotes y frutos. Las principales limitaciones para el adecuado desarrollo de la raíz son físicas y dependerán del manejo del suelo y del agua de riego. Sin embargo, cada vez se dispone de más herramientas químicas y biológicas -y de más información- para mejorar el desarrollo de las raíces. Hoy las principales novedades vienen de la biología gracias al estudio de las interacciones de los microorganismos del suelo y los sistemas radiculares de las plantas. Para este artículo se utilizaron diversos aportes a nuestra revista que han realizado un importante número de especialistas y colaboradores.

 ____________________________________________________

Las raíces o sistemas radiculares de los vegetales son la mitad invisible de las plantas que cultivamos (en ocasiones más). Pese a ser un componente clave para el rendimiento y la calidad de las cosechas, muchas veces no se le presta la debida atención, manejo y cuidado. Estos órganos, así mismo son muy importantes para la sustentabilidad del huerto en el mediano y largo plazo en el caso de frutales leñosos, los que generalmente corresponden a cultivos de alto valor y requieren una importante inversión.

Las raíces cumplen un evidente rol como ancla y soporte mecánico del desarrollo aéreo y además la función crítica de absorber agua y nutrientes. Pero así mismo las raíces son relevantes en muchas especies permanentes como órganos de acumulación de nutrientes de reserva, las que le permitirán a la planta brotar a la siguiente temporada, en el caso de las especies que pierden las hojas, y suplir carencias en situaciones de estrés, como es, por ejemplo, producir una gran cantidad de fruta. Pero eso no es todo,  ya que sus ápices también producen fitohormonas, por ejemplo citoquinina, señal hormonal que sube a estimular el crecimiento de los órganos de la parte aérea de la planta.

Existe una clara correlación entre el crecimiento del follaje y de las raíces en los frutales. La copa provee a la raíz de hidratos de carbono y nutrientes minerales en estado orgánico, vitaminas (Tiamina y Biotina) y fitohormonas, potenciando su desarrollo. La provisión de carbohidratos tiene un gran efecto en el desarrollo de la raíz, que es el órgano más débil en la competencia, en la que el fruto es el sumidero más fuerte. En una planta normal la raíz es al menos igual o de mayor tamaño que la copa. Cuando se altera esta relación en desmedro de la raíz, la sustentabilidad productiva se afecta en el largo plazo.

El desarrollo radicular, en tanto, incide en la productividad y sustentabilidad de los huertos y muchos de los problemas de los frutales se originan en limitaciones o daños en las raíces.

Más allá de su expresión genética determinada, el desarrollo de los sistemas radiculares está condicionado fundamentalmente por cuatro factores: temperatura, humedad, aireación y resistencia mecánica del suelo. Sin embargo, a estos cuatro factores principales se debe añadir las variables biológicas, fitosanitarias en el caso de plagas y enfermedades, pero también la actividad de los llamados microorganismos benéficos del suelo. Estos últimos cobran cada vez mayor importancia agronómica y están concentrando gran cantidad de investigación por su enorme potencial como herramientas de alta tecnología para impulsar el desarrollo sustentable de las raíces de los cultivos.

Entre los microorganismos benéficos del suelo, en algunos casos catalogados como biofertilizantes, se puede mencionar Trichoderma, micorrizas, Rhizobium, Azopirillum, actinobacterias (o Actinomycetes), Bacillus, rizobacterias (ej. Azospirillum y Bradyrhizobium). Dada la novedad y su enorme potencial, más adelante profundizamos en los descubrimientos que se están haciendo en este campo tan promisorio.

De manera más tradicional, a nivel de manejo o de inputs agronómicos, también se puede incidir en el desarrollo radicular mediante la nutrición, por ejemplo con el uso de macroelementos tales como nitrógeno y fósforo, o mediante reguladores de crecimiento -bioreguladores- exógenos. Estos últimos pueden corresponder –en el caso de las raíces- a auxinas naturales, o precursores de estas, extraídas de plantas acuáticas o terrestres, extractos que con frecuencia se mezclan con aminoácidos, macro y micronutrientes, ácidos húmicos y fúlvicos, etc. Análisis moleculares del impacto de los bioestimulantes en las plantas han demostrado que, entre otras cosas, ayudan a las plantas a tolerar estrés biótico y abiótico.

LAS VENTAJAS DE RAÍCES EFICIENTES EN CULTIVOS DE ALTO VALOR

En los cultivos agrícolas de alto valor, como son los frutales leñosos, es fundamental saber exactamente cuándo y cuánto crecen las raíces de modo de ajustar el riego y la fertilización a los momentos de mayor actividad de absorción de nutrientes. Así mismo ese conocimiento se puede utilizar para determinar la fecha del muestreo radicular y conseguir estimaciones de biomasa máxima, y para entender la distribución de carbono y las interacciones competitivas bajo tierra. También se puede utilizar para identificar los factores que limitan el crecimiento radicular de modo de facilitarlo, por ejemplo mejorando la estructura del suelo o afinando la aplicación de agua en cantidad o frecuencia; para potenciar su desarrollo, por ejemplo mediante mezclas bioestimulantes; protegerlo a través de la aplicación de nematicidas o inductores de resistencia sistémica adquirida; etc.

En el caso de las hortalizas se reconoce una relación directa entre la masa radicular y el desarrollo de la parte aérea ya que se ha observado que a mayor masa radicular mayor el grosor del tallo y más capacidad de traslocación, por lo que aumenta el área de las hojas, lo que favorece la fotosíntesis y aumenta el calibre de los frutos. Esa relación directa entre sistema radicular y expresión vegetativa provoca una mayor absorción de agua y nutrientes e incrementa el suplemento hormonal desde la raíz a la parte aérea, lo que favorece el desarrollo foliar y consecuentemente la cantidad de fotoasimilados que pueden irse a los frutos y a la raíz.

Sólo el desarrollo constante de raicillas nuevas asegurará un sistema radicular eficiente. Las raíces más finas son las directamente relacionadas con la absorción de agua y nutrientes, pero en un período de pocas semanas éstas raíces pasan de blancas a marrón claro, hasta llegar a tonos casi negros. Al mismo tiempo, la actividad metabólica decrece a medida que aumenta la pigmentación, alcanzando valores mínimos a las pocas semanas. Por ejemplo, los resultados experimentales indican que en vides la tasa de absorción de nitrógeno (N) de las raíces finas -recién nacidas- declina en un 50% en pocos días.

Las raíces jóvenes pueden captar nutrientes en forma más activa que las raíces viejas, siempre y cuando los recursos no sean limitantes, y la edad de las raíces influye en su eficacia competitiva. La distribución de edad en el conjunto de raíces puede influir en el contenido de N y en la respiración del sistema radicular. Por lo tanto, si las raíces jóvenes son más activas, es importante conocer cuándo se producirá el crecimiento de raíces para apoyar y estimular su máximo desarrollo.

NUTRIENTES QUE ACTUAN COMO BIOESTIMULANTES 

Como veremos, en la actualidad la línea que separa a los nutrientes de los bioestimulantes se hace cada vez más difusa.

Nitrógeno y desarrollo radicular:

Cantidades moderadas de nitrógeno (nitrato) impactan en la actividad hormonal por lo que las raíces de las plantas crecen constantemente en búsqueda de nuevas áreas de suelo rico en nitratos. Además, se ha demostrado que el crecimiento de las raíces no es aleatorio sino que es guiado por mecanismos moleculares que detectan la presencia y disponibilidad de nitrato en el suelo.

En la figura 4 se compara la profundidad de raíces de las plantas con y sin fertilización nitrogenada, efecto independiente de la especie vegetal cultivada. “En el campo preguntan que enraizante aplicar. La respuesta es nitrógeno. A través de una buena nutrición con N se gana en desarrollo radicular”, afirma un experto internacional en frutales subtropicales.

El fósforo estimula el desarrollo de las raíces:

Experiencias realizadas con el fósforo han demostrado que este elemento provoca respuestas similares a las antes descritas para el nitrógeno. El fósforo es un elemento que estimula el desarrollo del sistema radicular y el establecimiento temprano de las plantas. Actúa en la fotosíntesis, respiración, almacenamiento y transferencia de energía, división celular, alargamiento celular y muchos otros procesos, promoviendo la formación temprana y crecimiento de las raíces.

Es así que la deficiencia de fósforo en el suelo incluso puede ocasionar modificaciones en la morfología radicular en ciertas plantas, las que utilizarían este mecanismo para mejorar el aprovechamiento de P proveniente de fuentes de baja solubilidad. “En condiciones de estrés de fósforo la formación de pelos radicales, el incremento en la longitud radical y la disminución del diámetro radical, juegan un papel muy importante ya que ocasionan un aumento en el área superficial de absorción, lo que permite ocupar un mayor volumen de suelo e incrementar así la absorción de fósforo (Föhse et. al., 1991; Kranmitz et. al., 1991; Sachay et. al., 1991; Gahoonia y Nielsen, 1996; Gahoonia et.al.,1997; Gahoonia y Nielsen 1998).

El calcio estructura el suelo pero también los tejidos de las raíces:

 Se recomienda aplicar calcio en los períodos de desarrollo radicular porque el calcio es imprescindible para la división celular y cuando las raíces están creciendo su tejido está en continua división. Si se consigue acelerar esa división celular se logra tener una mayor cantidad de raíces, lo que va a incidir en una mayor cantidad de citoquininas, mejor inducción floral, mejor polinización, mayor cantidad de fruta, etc. Desde el principio hay que trabajar con calcio para las raíces. El calcio, al igual que estructura el suelo, es el estructurador de la planta y es importante tener una planta bien construida.

PRODUCTOS TECNOLÓGICOS PARA UN ÓPTIMO DESARROLLO DE RAÍCES

Para lograr una generación constante de raíces nuevas o tasa positiva entre natalidad y mortalidad radicular, es necesario manejar el suelo como un sistema que constituya un sustrato favorable y equilibrado, de modo de favorecer los nuevos desarrollos radiculares. Es decir, se debe manejar la física, química y biología del suelo para evitar la compactación y aportar materia orgánica de calidad (ej. ácidos húmicos y fúlvicos), así como proteger la superficie del suelo (mulch) y procurar una nutrición equilibrada (riego y fertilización). También se recomienda aplicar productos enraizantes (basados en auxinas) y controlar plagas y enfermedades.

Enmiendas de suelo, bioestimulantes, fertilizantes, son todos elementos sinérgicos que hoy día se mezclan para hacer herramientas especializadas para cada cultivo y etapa fenológica de estos. Por ejemplo, se desarrollan mezclas de ácidos húmicos, fúlvicos, con Zc, Fe, Mg, con aminoácidos y con citoquininas o auxinas: mejoramiento del perfil de suelo, nutrición y bioestimulación en un solo producto.

Si bien el principal beneficio de los bioestimulantes es otorgar a las plantas tolerancia al estrés. Por ejemplo, tolerancia a estrés por sequía, calor, luz UV e incluso tolerancia a enfermedades. En gran medida los bioestimulantes permiten resistir el estrés al potenciar el desarrollo radicular, además de gatillar actividad antioxidante.

Hoy en día se ofrecen distintos productos que apuntan al objetivo de lograr una buena exploración de las raíces para conseguir una óptima síntesis natural de citoquininas. De modo que las auxinas generan crecimiento de ápices radiculares y en esos ápices radiculares se generan citoquininas que suben a estimular el crecimiento aéreo de la planta.

Fitohormonas como las auxinas son la principal señal para el desarrollo de nuevas raíces, en tanto que otras como citoquininas, poliaminas y etileno lo son en menor medida. Para lograr una mayor eficiencia hormonal, a los productos se agrega compuestos tales como vitaminas, aminoácidos y elementos minerales, los que actúan como auxiliares de la estimulación.

El crecimiento radicular ocurre por la multiplicación y alargamiento de células que se van formando en la punta de las raíces. Las fitohormonas regulan esos procesos en la medida que las auxinas, citoquininas, giberelinas y poliaminas actúan como estimulantes, y en que el etileno y el ácido abscísico actúan como inhibidores.

Según nos indicaron empresas formuladoras de mezclas estimulantes destinadas a aplicaciones foliares, si las mezclas auxínicas se aplican vía riego los sistemas de estabilización de esos productos deben ser excelentes. Esto debido a la gran variabilidad de los suelos. Por esto sugieren aplicar los productos vía foliar. Además de la competencia por el regulador en el suelo se produciría su entrampamiento en los ácidos húmicos y fúlvicos, los que capturan sustancias orgánicas por afinidad. 

ACONDICIONADORES DE SUELO Y RIZÓSFERA

La materia orgánica de calidad mejora la estructura del suelo al formar enlaces con las superficies reactivas de las partículas minerales, uniéndolas y formando agregados más estables frente al agua. De esta forma aumenta la capacidad de retención de agua en el suelo gracias al incremento de los poros de mayor diámetro o macroporos, los que retienen agua con menor energía y son más accesibles para las raíces de las plantas. Además de que mejora la infiltración del agua al aumentar la conductividad hidráulica en condiciones de saturación del suelo, es decir, la capacidad de “transmitir” agua cuando el perfil está saturado.

La materia orgánica también mejora las propiedades químicas del suelo, al elevar la capacidad de intercambio catiónico (CIC), y aumenta la disponibilidad de macro y micronutrientes. Junto a lo anterior aumenta la capacidad tampón del suelo, lo que disminuye la pérdida de nutrientes por lixiviación.

Pero además la materia orgánica mejora las propiedades biológicas al aumentar los niveles de bacterias, hongos, nemátodos depredadores, etc., los que así mismo incrementan la eficacia del control biológico de las plagas del suelo.

Por ejemplo, como veremos, los aportes de micorrizas y rhizobacterias pueden promover un incremento de la resistencia de las plantas. Los hongos benéficos son un gran aliado de los cultivos pues muchos de ellos se asocian naturalmente con plantas y árboles, y muchos vegetales generan una relación simbiótica con estos hongos. Uno de los tipos de hongos más comunes, las endomycorrizas, pueden estimular el crecimiento de las raíces, la incorporación de fosfatos y micronutrientes y ayudan a las plantas a soportar mejor algún estrés abiótico.

EL GRAN POTENCIAL DE LOS BIOFERTILIZANTES

El término biofertilizante se refiere a las preparaciones que contienen microorganismos vivos que en algunos casos potencian la fertilidad del suelo fijando nitrógeno atmosférico, solubilizando fósforo o descomponiendo materia orgánica y que en otros casos aumentan el crecimiento de las plantas al secretar reguladores de crecimiento como parte de su actividad biológica. Algunos ejemplos de microorganismos benéficos son Trichoderma, micorrizas, Rhizobium, Azopirillum, actinobacterias (o Actinomycetes), Bacillus, rizobacterias (ej. Azospirillum y Bradyrhizobium) y se cree que hay muchos más por descubrir.

Según la microbióloga colombiana especializada en agroecología, María Mercedes Martínez, un buen ejemplo de microorganismos que producen distintas actividades enzimáticas para la degradación de la materia orgánica se encuentra en la actividad del hongo glomus, una micorriza que trabaja en conjunto con el rizobio (bacterias que no pueden fijar nitrógeno sin establecerse endosimbióticamente en una planta hospedante) u otras bacterias para la fijación de nitrógeno. “Muchos de esto microorganismos son muy activos en términos de enzimas y tienen muchos otros metabolitos que actúan como fitohormonas: auxinas, citoquininas o gibelerinas, las que mejoran el desarrollo de la planta”, dice Martínez. 

Otro grupo son las rizobacterias (ej. Azospirillum y Bradyrhizobium) promotoras del crecimiento vegetal, o VGPR. El uso de VGPR se asocia a algunos sustratos, por ejemplo compost y turba. Estos microorganismos además de producir fitohormonas tales como auxinas, giberelinas y citoquininas, muchas veces tienen otras aplicaciones, por ejemplo Bacillus se usa para control biológico pero también produce giberelina. Con este tercer grupo han surgido en el mercado los activadores biológicos del suelo y otros productos de bioremediación especialmente asociados a compost.

Las ventajas de los biofertilizantes son:

• Fuentes renovables de nutrientes.

• Sustentan la salud del suelo.

• Suplementan fertilizantes químicos.

• Pueden reemplazar 25-30% de fertilizantes químicos.

• Aumentan rendimientos.

• Descomponen residuos vegetales y estabilizan el ratio C:N en el suelo.

• Mejoran la estructura del suelo y la capacidad de retención de agua.

• Estimulan el crecimiento de las plantas al secretar hormonas de crecimiento.

• Secretan sustancias fungistáticas y antibióticas.

• Solubilizan y movilizan nutrientes.

• Son una opción amigable con el medio ambiente y eficiente desde el punto de vista de los costos.

LOS TRICHODERMAS ADEM¡S MODELAN LA ESTRUCTURA RADICULAR

Según el Dr. José Luis López, del Instituto de Investigaciones Químico Biológicas de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, México, al inocular el suelo con microorganismos benéficos se puede modular la estructura radicular. “Los hongos Trichoderma regulan la estructura radicular de las plantas y también tienen propiedades de biocontrol. Actualmente hay una gran cantidad de formulaciones disponibles de trichodermas y sus principales efectos en las plantas son el control de patógenos radiculares, la activación de las defensas de las plantas y la regulación del crecimiento de las mismas. Pese a que hay mucha evidencia de que el uso de trichodermas aumenta la emisión de brotes y aumenta los rendimientos, no se conocen muy bien sus mecanismos fisiológicos”, dice el investigador.

El Dr. López y su equipo realizaron ensayos en la planta modelo Arabidopsis thaliana para comprobar si Trichoderma virens y Trichoderma atroviride promueven el crecimiento de las plantas. En el ensayo establecieron que aumenta la emisión de raíces, lo que finalmente incide en un incremento de la producción de biomasa de brotes. También detectaron mayor acumulación de antocianinas. De paso se observó que los efectos benéficos dependen del nivel de inoculación.

Ya se ha establecido que la formación de raíces laterales depende de las señales auxínicas y para determinar si estos hongos pueden incrementar la actividad auxínica en las plantas, el equipo de López utilizó en Arabidopsis un marcador que permite ver los lugares donde se produce actividad auxínica. En los resultados se comprobó, incluso visualmente, que los trichodermas generan auxinas (figura 8). “Pero además hicimos un análisis químico y descubrimos que pueden liberar ácido indol-acético (IAA) y descubrimos un par de auxinas adicionales. Trichoderma virens produce además indol-3-aldehido e indol-3-etanol. Estos tres compuestos se consideran precursores de las auxinas”, señala López. La siguiente etapa fue investigar si estos tres compuestos indol-acéticos pueden activar respuestas auxínicas en las plantas y a través de señales estimular el crecimiento radicular promoviendo de este modo el crecimiento de las plantas (figura 9).

 

En los últimos años se aprecia un crecimiento explosivo de la investigación sobre microorganismos que afectan a la rizósfera. Por ejemplo, el rol de las señales tipo auxínicas de los microorganismos del suelo que inciden en el desarrollo y crecimiento de las plantas. Se abre un enorme campo de insospechadas oportunidades del que, como alguno de sus impulsores han manifestado, podría resultar una segunda ‘revolución verde’ en la que los objetivos productivos vayan de la mano con la sustentabilidad. Revolución en la que los biofertilizantes pueden jugar un rol protagónico.