Raíces con alta demanda de oxígeno: Requerimientos hídricos del arándano
martes, 25 de marzo de 2008
En una exposición en Seminario Internacional de Fertirrigación, el norteamericano David Bryla* disertó sobre los requerimientos hídricos del arándano (Highbush). Satisfacer las necesidades de agua de los arándanos es complicado ya que es un cultivo cuyas raíces son muy superficiales y además altamente demandantes de oxígeno.
Como veremos, los requerimientos hídricos del arándano son modificados por, entre otros factores, los distintos estados fenológicos de las plantas y la edad de los huertos. En este artículo conoceremos algunos aspectos de lo expuesto por el investigador norteamericano.
El manejo del riego es muy importante en el cultivo del arándano ya que a los pocos días sin riego (o agua de lluvia) el arándano sufre rápidamente un fuerte estrés. Bajo estrés hídrico la planta reduce la tasa de fotosíntesis y se desarrolla menos, lo que incide en bajos rendimientos y mala calidad de fruta.
Por otra parte el arándano posee un sistema radical altamente demandante de oxígeno y es muy sensible al sobre riego. El exceso de riego reduce el oxígeno en el suelo y el funcionamiento de la raíz, lo que a su vez reduce la habilidad de la planta para absorber agua y nutrientes. Además, incrementa la incidencia de enfermedades de las raíces, entre ellas pudriciones radiculares tales como phytophtora y phytium.
Para desarrollar regímenes adecuados de riego se requiere determinar los tiempos y frecuencias de riego, y la cantidad de agua necesaria para reemplazar todas las pérdidas, entre las principales: la transpiración de las plantas y la evaporación del suelo. El volumen total de agua estará dado por el agua utilizada por la planta (transpiración), la que se evapora, el agua que escurre por la superficie, la que percola en profundidad, etc. Por otra parte, entre los aportes, se debe considerar el agua de riego, lluvia, capilaridad, etc.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN RELACIÓN AL RIEGO
En los arándanos se observan patrones típicos de crecimiento y desarrollo, y etapas críticas en las que se debe evitar un estrés hídrico.
En la parte superior del gráfico 1 (página 21) se ve el efecto de la temperatura del suelo en el crecimiento de órganos. Los ensayos se realizaron en EEUU por lo que los meses de abril, mayo y principios de junio corresponden a primavera y finales de junio, julio, hasta el 21 de septiembre es verano en el hemisferio sur.
El crecimiento de las raíces (en verde) comienza cuando la temperatura del suelo llega a los 8 ºC y después ocurren dos peaks de crecimiento de raíces. El primero al final de la primavera y el segundo a finales de agosto, inmediatamente después de la cosecha. Lo nteresante es que en ambas situaciones la emperatura del suelo es de entre 16 y 18 ºC, o que indica que el crecimiento de las raíces es sensible a la temperatura del suelo y depende de ésta.
El crecimiento de follaje también muestra peaks de crecimiento, ocurriendo el primero poco después del primer peak de crecimiento de las raíces. Luego ambos declinan cuando la fruta comienza a desarrollarse. David Bryla recomienda que durante los dos primeros años del cultivo se remuevan los frutos de las plantas para que no compitan con el crecimiento vegetativo y de raíces. De esta forma se tendrán plantas más fuertes en los años venideros.
Los peaks de crecimiento de follaje y raíces –de después de cosecha– dependen de la variedad y de las condiciones climáticas.
En el gráfico 2 se observan las etapas de crecimiento de los berries de tres diferentes variedades ('Jersey', 'Woodard' y 'Tifblue'), desde floración.
La primera etapa de crecimiento es crítica y es importante evitar un estrés hídrico. La falta de agua en esta etapa reduciría el número de células producidas y finalmente el tamaño de los frutos, los que serán más pequeños.
En la etapa 2 –o intermedia– de los arándanos, es precisamente cuando el crecimiento vegetativo llega a su peak. Sin embargo, si se estresa en esta etapa no se sufrirá una baja de rendimiento en la cosecha de la temporada en cuestión, sino en el potencial de cosecha de los años posteriores.
En la etapa 3 –o final– es cuando los berries incrementan su tamaño más rápidamente. En esta etapa también es muy importante aportar la cantidad adecuada de agua a la planta.
En ensayos realizados en Francia, en cultivos nuevos de 'Bluecrop', encontraron que cuando el estrés ocurre al inicio del crecimiento de fruto, en su maduración o incluso en la cosecha, incide en una significativa disminución del rendimiento del cultivo. Esto es porque, pese a que el número de frutos permanece constante, con o sin estrés, se produce una disminución importante del tamaño final de los frutos.
Lo interesante es que si se expone a la planta a un estrés hídrico después de la cosecha se reduce el número de yemas florales, lo que no ocurre en las etapas previas. Por lo tanto, también es negativo estresar la planta después de cosecha porque se reduce el potencial de cosecha de la siguiente temporada. Es así porque la inducción floral, en la mayoría de las variedades, generalmente ocurre desde la mitad del verano hasta que éste termina, precisamente cuando se está incrementando el tamaño de las bayas. De modo que no se mermará la cosecha de ese año, pero sí la de los años siguientes.
Los requerimiento de nutrientes a lo largo de la temporada son también importantes de considerar cuando se fertirriega, pero el tiempo de aplicación de nutrientes no está necesariamente correlacionado con la demanda de agua. La demanda por nutrientes generalmente ocurre durante el desarrollo del follaje y la producción de frutos, temprano en la temporada.
RELACIONES HÍDRICAS DE LA PLANTA Y LA RESPUESTA DEL ARÁNDANO A LA SEQUÍA
El crecimiento, funcionamiento, producción y uso del agua está íntimamente relacionados con el estatus hídrico de la planta. Entre los varios parámetros que se usan como indicadores del estatus hídrico de la planta el más usado es el potencial hídrico de la planta, cuyos valores comúnmente se expresan en unidades de presión, tales como los Megapascales MPa).
El principal componente que afecta el potencial hídrico son los solutos (concentración de sólidos) en la célula y la presión de turgor causada por la rigidez de la pared celular. Cuando la planta entra en una condición de falta de agua (estrés hídrico) la presión cae y consecuentemente las células están fláccidas y el potencial hídrico disminuye.
Por razones prácticas se define como cero el potencial hídrico del agua libre, por tanto, todo movimiento del agua desde el suelo húmedo a la planta requiere de un potencial hídrico negativo.
El potencial hídrico medido ya sea en el suelo, la planta o la atmósfera, es una medida de la tendencia del agua de salir de ese punto. El agua se mueve desde los puntos en que el potencial es alto, por ejemplo desde un suelo a -0,1 MPa, a donde el potencial hídrico es más bajo, por ejemplo a una planta en que el potencial hídrico podría ser de -0,5 MPa, y finalmente a la atmósfera, donde el potencial hídrico es muy bajo, por jemplo entre -10 y -100 MPa.
La diferencia entre el potencial hídrico de la hoja y el potencial hídrico del suelo es una estimación de la fuerza del movimiento del agua del suelo al follaje. El potencial hídrico de las plantas es comúnmente medido con la cámara de presión, también llamada bomba de presión o de Scholander.
El equipo de Bryla examinó la relación entre el potencial hídrico de la planta y la falta de agua en diferentes variedades de arándanos cultivados en contenedores. En los gráficos 3 A y B se puede ver que el potencial hídrico de la hoja declina, como es de esperar, en la medida en que transcurre el tiempo sin regar y el suelo se va secando. En este caso, después de 6 días la planta se comienza a marchitar, cuando el potencial hídrico llega a -1,5 o -1,6 MPa.
A medida que el potencial hídrico de la hoja va declinando, luego de 3 o 4 días, la transpiración también disminuye. En el gráfico B se aprecia la relación entre el agua usada por la planta y el potencial hídrico.
En el gráfico 4, vemos la relación entre la transpiración y el potencial hídrico queda muy bien ilustrada cuando se observa la respuesta de la conductancia estomática a los cambios de potencial hídrico de las hojas. La planta pierde agua como consecuencia de la absorción de CO2 para la fotosíntesis. Cuando la planta abre sus estomas entra el CO2 y se produce la fijación del carbono, y como consecuencia la planta libera agua. Cuando la planta está seca cierra sus estomas para reducir la pérdida de agua y por supuesto disminuye la fotosíntesis.
En la medida que el potencial hídrico se hace más negativo la conductancia declina indicando que los estomas están cerrados y consecuentemente la fotosíntesis también declina. Durante el verano a menudo las plantas desarrollan estrés dentro de los 3 a 7 días sin lluvia o riego. La rapidez con que esto pase dependerá de varios factores:
• Las condiciones climáticas • La edad de las plantas • En qué estado de desarrollo están las plantas • Las prácticas culturales y • La textura del suelo
Existen algunos síntomas de estrés, que incluso ocurren antes de que el estrés detenga el crecimiento de los brotes. Primero hay crecimiento de raíces, luego hay una reducción del uso de agua y se comienza a ver reducción de la transpiración. Después se observa la disminución del crecimiento de la planta y también de la producción. En seguida se reduce la fotosíntesis, se marchita la hoja y –finalmente– muerte y senectud, cuando es muy severo (Tabla 1).
Si la sequía persiste, los márgenes y puntas de las hojas se tornan necróticas y chamuscadas. La apariencia es similar a como se ve el daño por sal, que se asocia frecuentemente a sobrefertilización.
Debido al déficit hídrico disminuye el largo de los internudos y también la duración del crecimiento de los brotes, especialmente cuando el déficit ocurre temprano en la temporada.
La susceptibilidad al déficit puede aumentar, en particular después del inicio de la madurez de la fruta. Los berries tienen muy pocos estomas y la mayoría de las pérdidas de agua ocurren a través de la superficie misma de la hoja. La fruta juega un rol menor en la pérdida directa de agua.
Los berries tienen una alta demanda de agua porque su fotosíntesis es alta y la planta trata de asimilar mucho carbón (del CO2). Entonces, la planta abre los estomas para tomar el carbón y como consecuencia tiende a perder mucha agua.
La resistencia de los arándanos al déficit hídrico se puede incrementar mediante varios mecanismos. El primero es que la planta aumente el tamaño del sistema radical, incrementando la relación raíz-follaje. Pero eso lleva más carbón a las raíces, lo que deja menos C disponible para el crecimiento vegetativo y la reproducción.
El segundo, el ajuste osmótico, en el que la planta incrementa la cantidad de solutos (sólidos) en las células y consecuentemente mantiene el agua que absorbió del suelo. El tercero es el aumento del grosor y cerosidad de la hoja, la que además se puede volver menos elástica, con el fin de hacer la planta más tolerante.
Gráfico 5 A y B. En Francia, arándanos 'Bluecrop' en plena producción –expuestos a estrés hídrico–, cerraron los estomas y redujeron la transpiración gradualmente.
En el gráfico A se ve que la conductancia estomática en las plantas sin riego declinó y en el gráfico B se observa que la transpiración declinó de igual manera. Es interesante observar que la recuperación es lenta en los arándanos, y si se mide la conductancia y la transpiración se concluye que les toma entre 7 y 9 días volver a la normalidad, luego de que se vuelve a regar. Es decir, se mantienen en estrés hídrico hasta varios días después de que se reestablece el riego.
Todo indica que el arándano tiene una fuerte respuesta a la sequía, que se traduce en el cierre de los estomas para reducir así las pérdidas de agua. Con esta estrategia evitan tener efectos muy graves ante un estrés hídrico. Una reducción rápida en la conductancia estomática disminuye las pérdidas de agua manteniendo el potencial hídrico en umbrales de cavitancia.
Recientemente el investigador examinó el inicio del estrés en tres variedades de arándano Highbush. El estudio fue realizado en una plantación de 5 años en el Valle Willamette, en Oregon, noroeste de EEUU. Una de las principales regiones productoras de arándanos y otros berries.
Los cultivares fueron 'Duke', una variedad temprana; 'Bluecrop', variedad de media estación; y 'Elliot', variedad tardía. Las tres variedades fueron expuestas a estrés hídrico justo antes de cosecha y encontraron que durante el período de madurez de las tres variedades el potencial hídrico de la hoja cayó ligeramente dentro de los primeros 3 a 4 días después del riego, y que cayó considerablemente entre los 5 a 7 días sin riego. Esto que indica que en primavera se debe regar, por lo menos, cada 4 días para prevenir el estrés hídrico.
Dentro de cada variedad la disminución más evidente en el potencial hídrico ocurrió cuando la fruta estaba en las etapas finales de madurez, justo antes de cosecha. Esto es muy interesante porque muestra que el período más crítico, al que realmente hay que poner atención en el riego de arándanos, es justo antes de cosecha.
En las tres variedades se encontró que cuando se cosechan los berries la transpiración baja y por lo tanto los requerimientos de agua bajan. La diferencia en el potencial se atribuye a la variación estacional de la cantidad de agua usada, en relación a cada variedad.
La variedad 'Duke' requirió entre 5 y 10 mm/día, en tanto que 'Elliot' requirió menos cantidad. La cantidad de agua usada por 'Bluecrop' fue intermedia.
Los requerimientos de agua fueron mayores durante el llenado de frutos y su maduración, pero disminuyó después de cosecha, especialmente en la variedad temprana 'Duke'. La disminución es menor en 'Elliot', variedad con un período de maduración más tardío y extendido. La explicación es que la variedades tempranas como 'Duke' tienen un período de reproducción más corto, con mayores demandas de agua.
Al medir la transpiración en 'Bluecrop' durante la temporada, encontraron que el 55 % del total del consumo hídrico de la temporada se produce entre junio y julio (dic-enero en el sur), durante la maduración de la fruta. Una vez que la fruta es cosechada los requerimientos hídricos disminuyen casi a la mitad.
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