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Noviembre 2019 | Paltos

Evaluación del efecto de la salinidad sobre variables fisiológicas y vegetativas

Palto Hass sobre portainjertos Zutano y Velvick

El investigador de la Universidad de Chile, Doctor Thomas Fichet, presentó en el recién pasado World Avocado Congress (WAC) de Colombia, un estudio en el que se comparó el comportamiento de la variedad Hass sobre dos portainjertos utilizados en Chile, Zutano y Velvick, bajo tres diferentes dosis de cloruro de sodio. Los resultados del ensayo indican que determinar el portainjerto de mejor comportamiento bajo condiciones de salinas, como las que genera la escasez hídrica, permitiría contar con una herramienta para mitigar el efecto negativo de la salinidad en el cultivo del palto.

La realidad pluviométrica de la zona centro norte de Chile evidencia un tremendo déficit de lluvias, lo que además de incidir en la cantidad de agua disponible para los cultivos, deteriora la calidad del agua de riego al aumentar proporcionalmente la cantidad de sales presentes, principalmente sales de sodio y cloruros. “La disminución de la pluviometría siempre se asocia a un incremento de las sales disueltas en el agua y el estrés salino es el mayor factor medioambiental que afecta la productividad de los cultivos y que además incide en el deterioro de la calidad de los frutos”, señala Fichet.

El trabajo presentado por el investigador durante el pasado World Avocado Congress en Medellín, fue realizado por la alumna de la Universidad Politécnica de Valencia, María Tasa, quien llegó como estudiante de intercambio -por un período de seis meses- a la Facultad de Agronomía de la Universidad de Chile, bajo la tutoría de los profesores T. Fichet y J.I. Covarrubias. Dado el corto período del estudio, reconoce Fichet, todavía hay varios aspectos que deben ser afinados y otras variables que sería interesante incorporar a futuros estudios.

Para describir la situación de la zona paltera chilena el especialista toma como referencia el caso de Mallarauco, donde al considerar los datos de precipitaciones desde 2009, se concluye que solo en el año 2016 la zona alcanzó la cantidad de lluvia considerada promedio de un año ‘normal’ para esa zona. En términos generales, lo que se aprecia en la serie de datos de 10 años (2009-19), es –de hecho- una persistente disminución de las precipitaciones.

EFECTO DE LA SALINIDAD EN LOS CULTIVOS

El estrés salino conlleva varias consecuencias negativas para las plantas, “uno es el estrés osmótico, pero además va a inducir un cierre estomático, va a afectar la disponibilidad de CO2 (menos fotosíntesis), aumentará la temperatura foliar desde el momento en que el estoma se cierra, se ralentizará el ciclo de Calvin, se reducirá el oxígeno disponible en el sistema; hasta que finalmente aparecerán las tan dañinas especies reactivas al oxígeno, las que incluyen iones de oxígeno, radicales libres y peróxidos, tanto inorgánicos como orgánicos. Son generalmente moléculas muy pequeñas altamente reactivas Estas especies se forman de manera natural como subproducto del metabolismo normal del oxígeno y tienen un importante papel en la señalización celular. Sin embargo, en épocas de estrés ambiental sus niveles pueden aumentar en gran manera, lo cual puede resultar en daños significativos a las estructuras celulares. Esto lleva en una situación conocida como estrés oxidativo. En paralelo se producirá una reacción fitohormonal basada en la liberación de etileno, compuesto que así mismo induce la aparición de especies reactivas al oxígeno. Además, de la toxicidad inducida por los propios iones de cloruro y sodio (Cl- y Na+), pero sobre todo cloruro, el que por intoxicación irá quemando las hojas de las plantas, en el caso del estudio, del palto. “En investigaciones anteriores sobre toxicidad hemos determinado que cuando una hoja de palto Hass presenta entre un 25 a 35% de su superficie quemada por sales, la tasa fotosintética sufre una reducción del 15%, por esto decidimos probar cómo se comportaban dos portainjertos de palto, Zutano y Velvick, en vistas a determinar su efecto en diversas variables, tanto fisiológicas como nutritivas.

Las condiciones ideales del palto variedad Hass, injertado sobre portainjertos de raza mexicana, los más utilizados en Chile, corresponden a conductividad eléctrica (CE) de 2 dS/m, CE del agua de 0,8 dS/m, cloruros en el suelo de 5 meq/L (175 mg/L), cloruros en el agua de 3 meq/L (106 mg/L), sodio en el suelo menor al 10% y una porosidad superior al 20%.

SALINIDAD Y PORTAINJERTOS MEXICANOS VS ANTILLANOS

Para el estudio se probaron los portainjertos Zutano, de raza mexicana, y Velvick, de raza antillana. Se eligieron estos portainjertos, con diferente tolerancia a la salinidad, porque eran a los más usados por el vivero San José al tiempo del ensayo, empresa que apoyó la investigación. Todos los portainjertos probados eran originados de semilla. Es decir, no correspondían a portainjertos clonales.

Para el ensayo se utilizaron 36 árboles de palto variedad Hass de 18 meses de edad. 18 de ellos sobre portainjertos Zutano y los otros 18 injertados sobre patrones Velvick. Las plantas se encontraban en bolsas de 8 litros de capacidad, las tradicionales para la venta de plantas comerciales de vivero. La fertilización y el riego correspondió a la practica habitual del vivero, el que para el riego contaba con agua de buena calidad (0,8 dS/m). Los árboles seleccionados para el experimento eran homogéneos en cuanto a tamaño y altura, en tanto que el sustrato fue el mismo para todas las plantas.

Tabla 1. Seis tratamientos con distintas dosis de cloruro de sodio.

Los tratamientos correspondieron a gramos de cloruro de sodio puro por planta, en tres diferentes dosis por tipo de portainjerto, según se puede ver en la tabla 1. El ensayo comenzó en abril de 2017, coincidiendo con la llegada de la investigadora española a Chile y terminó en el mes de junio del mismo año, esto condicionado por el período de estadía de la profesional en Chile. El ensayo fue implementado durante el período de otoño-invierno, pese a ser una etapa de bajo crecimiento de los árboles, en razón también de la estadía en Chile de la investigadora española. El ensayo se desmontó tres meses después de su instalación.    

Las variables vegetativas que evaluaron incluían crecimiento de brote, medido desde el punto de crecimiento del injerto hasta el final del estudio; también midieron -al principio y al término de la experiencia- el área transversal de tronco en cm2, para determinar el área a cinco centímetros sobre el portainjerto. “A nivel de hojas evaluamos peso seco y porcentaje de materia seca, lo mismo a nivel del tallo y del sistema radicular. Esto, para definir el efecto de las diferentes dosis de sales sobre el crecimiento vegetativo”, señala Fichet.

Pero en el estudio además determinaron el efecto de la salinidad en la concentración de clorofila y la tasa de fotosíntesis de las 36 plantas, la incidencia de la salinidad en la concentración de macro y micro nutrientes en las hojas al final del ensayo, así como la concentración de sodio en las hojas al final del estudio. “Si bien intentamos evaluar la concentración de cloruros en los diferentes órganos de la planta, tuvimos dificultades para medir este último parámetro”, explica el investigador.

En concreto, se midió en cuatro hojas adultas por planta la concentración de macro y micronutrientes (1) y la concentración de Na (2). Ambas mediciones se realizaron mediante un espectrofotómetro de emisión atómica por plasma de microondas MP-EAS 4200 (Agilent Technologies, DE). Por otra parte, al final del ensayo se determinó la fotosíntesis neta, la conductancia estomática, la tasa de transpiración, la concentración de carbono interno y la temperatura de la hoja por medio de un analizador infrarrojo de gases portátil (CIRAS-2, PP-System, UK).

También diseñaron una escala de cero a cinco para calificar los síntomas visuales, según se aprecia en la tabla 2.

Tabla 2. Metodología de clasificación en base a síntomas visuales.

Para el análisis estadístico se implementó un diseño completamente aleatorizado, con estructura factorial de tratamientos 2 x 3; 6 repeticiones por tratamiento y cada tratamiento correspondió a una dosis de cloruro de sodio.

Los resultados obtenidos fueron sometidos a un análisis de varianza (ANDEVA) con el fin de detectar las posibles diferencias entre tratamientos. En caso de no existir interacción, se analizaron los efectos de los factores por separado (dosis salina, por un lado y portainjerto, por otro). Si se presentaron interacciones entre los niveles de los factores, se analizaron las diferencias estadísticamente significativas entre las concentraciones de sal dentro de cada portainjerto y las diferencias entre portainjerto dentro de cada dosis salina. En aquellas situaciones en que se obtuvieron diferencias significativas, se realizó una prueba de comparación múltiple de LSD, con un nivel de significancia al 5% (p≤ 0.05).

LAS HOJAS COMENZARON A EVIDENCIAR DAÑO LUEGO DE UN MES DE ENSAYO

Explica Fichet que ya al mes, desde el inicio de los tratamientos, se empezó a evidenciar el daño ya que se comenzaron a producir quemaduras en las hojas. Como ya establecimos, la disminución de la fotosíntesis no es lineal respecto al daño de la hoja, los que nos lleva a pensar que se produce una retroalimentación positiva en la zona no dañada, lo que le permite aumentar la tasa fotosintética”. Sin embargo, igualmente se produce una disminución de la fotosíntesis neta.

Tabla 3. Crecimiento del Análisis de Sección Transversal de Tronco en cm2 en función del portainjerto y de la dosis salina en palto var. Hass.

En lo que respecta al área transversal de tronco, se observa que no hubo interacción entre los factores por lo que fueron analizados de manera independiente, por un lado tipo de portainjerto y por otro dosis de cloruro. “Se aprecia que Velvick muestra un mayor tamaño o desarrollo del área transversal de tronco y a la vez se aprecia un efecto claro en lo que respecta a la salinidad. Esto es, a mayor nivel de salinidad en el suelo más se reduce el grosor del tronco”, explica el experto.

En lo que respecta a crecimiento del brote, no obtuvieron diferencias significativas, aunque –según Fichet- sí se puede establecer una tendencia. “Esto probablemente se debió a que el ensayo se realizó durante un período donde se produce un menor crecimiento de los árboles. Sin embargo, Velvick mostró un crecimiento mayor que Zutano y –aparentemente- sí hubo incidencia de la salinidad, pero no a niveles estadísticamente significativos”, aclara.   

Tabla 4. Crecimiento de brotes en función del portainjerto y de la dosis salina en palto var. Hass.

En cuanto al daño por sales, como ya se señaló, se separaron por porcentaje las hojas con diferentes intensidad de necrosis (0; sin síntomas a 5 necrosis severa) en función del tratamiento aplicado (dosis salina aplicada y portainjerto). “En términos generales no se aprecian grandes diferencias, salvo en dos puntos, en los que Zutano –a 1,17 y 2,34 g de NaCl-, sí mostró un mayor daño severo en las hojas. En tanto que Velvick no evidenció daño severo a esos mismo niveles de salinidad”, señala el investigador (Gráfico 1).

Gráfico 1.

Así mismo en lo relativo al contenido de materia seca (MS), medido en gramos, se obtuvieron resultados. “Las plantas sobre Velvick mostraron un mayor contenido de MS, tanto en tallo como en raíces. De hecho, a simple vista se podía apreciar un mucho mayor desarrollo radicular en Velvick que en Zutano (tabla 5). Dado que no hubo influencia de las concentraciones de cloruro de sodio en los niveles de MS, es probable que las diferencias entre portainjertos se deba al mayor vigor de Velvick respecto a Zutano”, precisa Fichet. En lo que respecta al efecto del portainjerto sobre el porcentaje de MS en hojas, tallo y raíces de las plantas sometidas a estrés salino, no se obtuvieron diferencias entre ambos portainjertos.

Tabla 5. Efecto del portainjerto en aguacates var, “Hass” sobre el contenido de materia seca (g) en hojas, tallo y raíz sometidos a estrés salino.

En lo que respecta a fotosíntesis neta, transpiración, carbono interno y conductancia estomática según portainjerto (tabla 6), estas variables solo se midieron al final del ensayo, esperando que las plantas estuvieran lo suficientemente intoxicadas por las sales. “Efectivamente Velvick presentó una mayor tasa fotosintética respecto a Zutano, pero en cuanto a transpiración no obtuvimos diferencias significativas, aun cuando la literatura lo menciona; la variable carbono interno también corrió a favor de Velvick y así mismo Hass sobre Velvick presentó un mejor comportamiento que sobre Zutano en cuanto a conductancia”, apunta el experto. En tanto que no encontraron diferencias significativas en relación con las sales.          

Tabla 6. Efecto del portainjerto en fotosíntesis neta, transpiración, carbono interno y conductancia estomática en aguacates var. Hass sometidos a estrés salino.

Por otra parte, cuando midieron el contenido de clorofila no obtuvieron diferencias significativas, aun cuando Velvick mostró mayor contenido de clorofila en las hojas adultas. Pero sí se observó una disminución del contenido de clorofila en función de las dosis de sales aplicadas, aunque no a niveles estadísticamente significativos. “Presumiblemente, si hubiéramos podido continuado este ensayo, se habrían marcado más las diferencias, así mismo si lo hubiéramos realizado durante el período de primavera verano, cuando las plantas transpiran y crecen más”, precisa.

Tabla 7. Contenido de clorofila en hojas en función del portainjerto y de la dosis salina en aguacates var. Hass.

CONCENTRACIÓN DE MACRO Y MICRONUTRIENTES SEGÚN PORTAINJERTO

En cuanto a la concentración de macronutrientes según portainjerto y dosis salina (tabla 8), vemos que Velvick logra un mayor contenido de fósforo (P), de calcio (Ca) y de magnesio (Mg). En tanto que no hubo diferencia en el contenido de potasio (K), aunque -según Fichet- era esperable que se produjera una interacción de este elemento con el cloruro de sodio.

En los referente a la concentración de microelementos, “pudimos constatar que Velvick logró acumular un mayor contenido de cinc (Zn) y de hierro (Fe), en tanto que no hubo diferencias significativas en los contenidos de cobre (Cu) y de manganeso (Mn). “Pero además en la tabla 9 se aprecia un fenómeno para el que no tenemos explicación, cual es el incremento del contenido de Mn en la medida en que es mayor la dosis de NaCl.

Tabla 8. Efecto del portainjerto y dosis salina en la concentración de macronutrientes, fósforo (P), calcio (Ca), potasio (K) y magnesio (Mg) en aguacates var. Hass.

¿SOBRE CUÁL PORTAINJERTO LA VARIEDAD HASS ACUMULA MAYOR CONCENTRACIÓN DE SODIO?

En todas las variables antes mencionadas no hubo interacción entre los factores, pero sí la hubo en el caso de la acumulación de sodio, por lo que se analizaron los dos parámetros en conjunto. “En la tabla 10 podemos observar los el efecto de los dos portainjertos y de las distintas dosis salinas en los contenidos de sodio. En el caso de Velvick no hubo diferencia en salinidad, pero ante la dosis más alta de cloruro de sodio, Velvick claramente mostró acumular mucho menos sodio en hoja que Zutano. Es decir, de alguna forma el portainjerto Velvick excluye la absorción de sodio”.    

Tabla 9. Efecto del portainjerto y dosis salina en la concentración de micronutrientes, zinc (Zn), hierro (Fe), cobre (Cu) y manganeso (Mn) en aguacates var. Hass.

Las principales conclusiones del estudio apuntan a que el palto de variedad Hass sobre Velvick presenta mayor vigor y mejor sistema radicular en comparación con las plantas injertadas sobre Zutano. Al mismo tiempo, Hass sobre Velvick presenta una mejor absorción de nutrientes y acumula menor concentración de sodio que sobre Zutano, a elevadas dosis salinas.

Tabla 10. Efecto de la interacción entre portainjerto y dosis salina en la concentración de sodio (Na) en hojas de aguacates var. Hass sometidos a estrés salino.

Ante las restricciones hídricas y el empeoramiento de la calidad del agua en las zonas con clima apto para el cultivo de palto en Chile, este ensayo representa un avance y puede orientar futuros estudios que permitan contar con herramientas para mitigar situaciones adversas en lo que respecta a calidad del agua para riego en palto.