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Abril 2017 | Biocontrol

Bioestimulantes

Conocimientos desde el laboratorio al campo

La definición de bioestimulantes todavía está en evolución, debido en gran medida a la diversidad de compuestos que caen en esta categoría. En esta edición revisaremos siete categorías que se consideran que tienen propiedades bioestimulantes: sustancias húmicas, hidrolizados de proteína, extractos de algas, quitosano, hongos micorrizas, tricoderma y rizobacterias que promueven el crecimiento vegetal. 

Las sustancias húmicas son formadas por transformaciones químicas y biológicas de materia vegetal y animal y actividades de microorganismos, y son la mayor fuente de carbono orgánico en la superficie terrestre. Las sustancias húmicas son compuestos heterogéneos que se clasifican de acuerdo a su peso molecular y su solubilidad en agua: huminas (compuestos orgánicos de alto peso molecular que no son solubles en agua), ácidos húmicos (compuestos orgánicos de peso molecular intermedio y solubles en agua alcalina), ácidos fúlvicos (compuestos orgánicos de bajo peso molecular y solubles en agua independientemente del pH).

SUSTANCIAS HÚMICAS: ALGUNA VEZ LLAMADAS EL ORO NEGRO DE LA AGRICULTURA

Las sustancias húmicas (SH) utilizadas para la producción de bioestimulantes se obtienen de depósitos de leonardita, lignita, turba, o desde recursos renovables como compost y vermicompost. Los efectos bioestimulantes de las SH se deben a su acción positiva sobre la fertilidad del suelo y a un efecto directo sobre los procesos fisiológicos de la planta. Debido a su estabilización en los agregados de arcilla-húmicos y su lenta mineralización en el suelo por los microorganismos, no son consideradas como una fuente directa de nutrientes para las plantas. Sin embargo, tienen una influencia muy fuerte en las propiedades químicas, físicas y biológicas del suelo, que de forma indirecta modula el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sus cargas negativas son mayores que aquellas generadas en los minerales y representan más del 90% de la capacidad de intercambio catiónico de los suelos. Esta alta capacidad de intercambio catiónico contribuye de forma efectiva a la retención de cationes adicionados con los fertilizantes, reduciendo sus pérdidas por lixiviación. Además, la gran densidad y diversidad de funciones que contienen oxígeno como los grupos carboxilos, alcoholes, fenólicos y éster, le dan una gran capacidad de buffer a las SH que contribuyen a estabilidad la estructura del suelo. La comunidad de microorganismos del suelo es altamente condicionada por las sustancias húmicas. Estas estimulan a las raíces de las plantas para que liberen compuestos orgánicos (azúcares y ácidos orgánicos) que alteran el ambiente químico en la rizósfera, induciendo cambios en la comunidad de microorganismos. Las SH generan cambios anatómicos en el sistema radicular, como el aumento de los pelos radiculares y la emergencia de raíces laterales que cambian el patrón de colonización epifítica y endofítica por los microorganismos del suelo.

Uno de los efectos más comunes de las sustancias húmicas en las plantas es el mejoramiento de la emisión de raíces y, por lo tanto, una mayor absorción de nutrientes por las plantas. El efecto positivo de las SH en la absorción de nutrientes no solo se debe a una mayor superficie radicular, sino que a un aumento de la actividad de los transportadores de nutrientes en la membrana de las raíces (ejemplo: nitrógeno y hierro).

Las SH pueden promover el crecimiento vegetal a través de la inducción del metabolismo del nitrógeno (N) y el carbono. Las enzimas nitrato-reductasa, glutamanto-dehidrogenasa y glutamina-sintetaza están asociadas a las vías de asimilación de N y son estimuladas por diferentes SH a través de un patrón que depende de las dosis.

La aplicación de sustancias húmicas puede reducir el contenido total de carbohidratos y también el de los azúcares como resultado del uso de carbohidratos para mantener el crecimiento y potenciar el metabolismo de N, ya que las enzimas relacionadas con la asimilación de N son normalmente estimuladas por las SH. Además de sus efectos significativos en el metabolismo primario y en la extracción de nutrientes, las SH juegan un rol muy relevante en el metabolismo secundario, potenciando la expresión de enzimas (ejemplo: fenilalanina amonio liasa) que participan en la biosíntesis de compuestos fenólicos.

Las sustancias húmicas pueden potenciar la actividad de enzimas antioxidantes (ej. peroxidasa) y promover la acumulación de antioxidantes que reducen el daño oxidativo en los tejidos vegetales sometidos a condiciones de estrés biótico y abiótico.

Debido a que los ácidos húmicos son recalcitrantes a la degradación por microorganismos, resultan particularmente adecuados para llevar inoculantes microbianos a la rizósfera (biofertilizantes). Esta es una nueva frontera en el uso de sustancias húmicas.

Las SH se pueden aplicar en la estructura del suelo/sustrato de forma seca o más comúnmente de forma líquida (soluciones de ácidos húmicos y fúlvicos) a través del sistema de riego.

Compuestos de tamaño menor, como los ácidos fúlvicos, son más activos en generar respuestas de las plantas. Las respuestas de las monocotiledóneas son normalmente mayores que las de las dicotiledóneas, mientras que las respuestas fisiológicas de las plantas a sustancias húmicas derivadas de carbón marrón (lignita, leonardita) son menores que a las sustancias húmicas aisladas de turba, compost o vermicompost. La respuesta de los cultivos a la aplicación de sustancias húmicas es generalmente más pronunciada en suelos de baja fertilidad (Canellas et al., 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

HIDROLIZADOS DE PROTEÍNA: DE ORIGEN ANIMAL O VEGETAL

Los hidrolizados de proteínas se definen como una mezcla de polipéptidos, oligopéptidos y aminoácidos fabricados a partir de fuentes de proteínas utilizando hidrólisis parcial. Los hidrolizados de proteína se obtienen ya sea por la hidrólisis química o hidrólisis enzimática de proteínas de origen animal o vegetal (ejemplo: subproductos de la industria del cuero, proceso de pescado o biomasa de vegetales). Actualmente, más del 90% de los hidrolizados de proteína que se venden como bioestimulantes se obtienen a través de hidrólisis química de proteínas de origen animal (especialmente de colágeno obtenido de subproductos de la industria del cuero), mientras que los hidrolizados obtenidos enzimáticamente son una innovación reciente, menos común en el mercado.

Los procesos de hidrólisis (química o enzimática) y la fuente de proteína (animal o vegetal) son muy importantes para obtener hidrolizados de proteína de buenca calidad. La hidrólisis ácida utiliza alta temperatura (hasta 138°C) y presión (> 220.6 kPa), lo que provoca una hidrólisis no controlada de las proteínas liberando muchos aminoácidos libres y destruyendo algunos aminoácidos (ejemplo: triptófano).

La hidrólisis enzimática utiliza enzimas proteolíticas y temperaturas no mayores a 60°C. Las enzimas proteolíticas se utilizan para una hidrólisis selectiva de proteínas para generar aminoácidos y péptidos con un pH cercano a 7. Los hidrolizados de proteína obtenidos a través de hidrólisis enzimática contienen menos aminoácidos libres. pero más péptidos solubles y aminoácidos termolábiles como el triptófano, que los hidrolizados obtenidos mediante hidrólisis química.

Los aminoácidos pueden ser de formas L y D, pero solo las formas L son utilizadas por las células de las plantas. La racemización es la conversión de la forma L de un aminoácido en una forma D, mientras que el grado de racemización representa la razón porcentual entre aminoácidos D y el contenido total de aminoácidos. Mientras más alto es el nivel de racemización, menor es la calidad del producto ya que los aminoácidos D no son asimilados directamente por las plantas.

La hidrólisis química muestra un alto grado de racemización, ya que las condiciones extremas en las que se desarrolla la reacción (altas temperaturas, presión y acidez) generan una ruptura no controlada de las cadenas de aminoácidos lo que lleva a una conversión de las formas L de aminoácidos en formas D.

Debido a que la hidrólisis enzimática se realiza a temperatura más baja y con pH neutro, los hidrolizados de proteína obtenidos con este proceso tienen un mayor contenido de aminoácidos L. Más todavía, los contenidos de cloruros o sodio en los hidrolizados de proteína obtenidos a través de hidrólisis química son mayores que los hidrolizados obtenidos enzimáticamente, debido al uso de ácido clorhídrico e hidróxido de sodio en la hidrólisis. La composición de aminoácidos (aminograma) varía dependiendo de la fuente de proteína.

Los hidrolizados de proteína derivados de plantas tienen una mayor concentración de ácido aspártico y glutamático, que tiene un rol importante en el metabolismo de nitrógeno de las plantas. Los hidrolizados de proteína de origen aninal tienen un alto contenido de glicina y prolina que juega un rol fundamental en estabilizar proteínas y membranas celulares y el ajuste osmótico de las plantas en respuesta a estrés osmótico. La aplicación de hidrolizados de proteína impacta en el crecimiento de las plantas, la nutrición mineral, la tolerancia de las plantas al estrés abiótico y la comunidad de microorganismos de la rizósfera.

Estos productos potencian el crecimiento de raíces y de brotes debido a la presencia de péptidos y aminoácidos que promueven el crecimiento porque son precursores metabólicos de algunas fitohormonas (ej. triptófano, precursor de las auxinas, y arginina, precursos de poliaminas).

Los hidrolizados de proteínas también afectan positivamente la nutrición nitrogenada de las plantas. El nitrógeno orgánico en los aminoácidos y péptidos puede representar una fuente directa de nitrógeno para las plantas porque son absorbidos y asimilados rápidamente por las raíces o las hojas. Sin embargo, es importante recalcar que los hidrolizados son normalmente aplicados en dosis muy bajas, por lo tanto no aportan una dosis significativa de nitrógeno a los cultivos.

Los efectos positivos de los hidrolizados de proteína en la nutrición vegetal también se relacionan con el aumento de la biodisponibilidad de los nutrientes debido a la capacidad de los péptidos y los aminoácidos de complejar nutrientes minerales y prevenir su insolubilización. Este efecto es muy útil especialmente para incrementar la biodisponibilidad de micronutrientes (ej. hierro, manganeso y zinc) en suelos alcalinos. Los hidrolizados de proteína también pueden mejorar la nutrición de los cultivos al activar enzimas específicas de las raíces que participan en el proceso de extracción de nutrientes.

Por ejemplo, las aplicaciones de hidrolizados de proteínas de origen vegetal estimulan la actividad de la reductasa de los quelatos de hierro en las raíces de tomate, aumentando la absorción de hierro en ambientes alcalinos. Por las razones descritas, los cultivos tratados con hidrolizados de proteína normalmente tienen un mejor estado nutricional. Los hidrolizados de proteína también pueden incrementar la tolerancia de los cultivos a estrés abiótico como el estrés térmico, salinidad, sequía y baja luminosidad.

Generalmente los efectos positivos de los hidrolizados de proteína para tolerar estrés abiótico se atribuyen a un mejor crecimiento del sistema radicular, mayor relación raíz/brote, mejor estado nutricional, mayor estabilidad de las membranas celulares, acumulación de osmolitos (ej. prolina) y antioxidantes, y la activación de sistemas enzimáticos que participan en la prevención de estrés oxidativo y la modificación del estado hormonal. Estudios recientes demostraron que los hidrolizados de proteína pueden potenciar el metabolismo secundario aumentando no solo la tolerancia a estrés abiótico, sino también la resistencia del cultivo a patógenos como el mildiú en vides, como resultado de la acumulación de resveratrol (la principal fitoalexina de las vides) en las hojas.

Los hidrolizados de proteína incrementan la calidad de las frutas y hortalizas como resultado de aumentar la fotosíntesis, la biosíntesis de proteínas y la activación del metabolismo secundario en las células. Por ejemplo, en los frutos de plantas de pimiento tratadas con hidrolizados de proteína de origen vegetal se obtuvo una mayor acumulación de azúcares y antioxidades (carotenoides, polifenoles).

Los hidrolizados de proteína también pueden reducir el contenido de factores anti-nutricionales como los nitratos en las hortalizas de hojas. De hecho, las lechugas tratadas a nivel radicular o foliar con hidrolizados de proteínas tuvieron menores niveles de nitratos en las hojas comparadas con las plantas tratadas con nitrato de amonio. Esto se debe a la capacidad de los hidrolizados de proteína de incrementar la eficiencia de los procesos enzimáticos que participan en la asimilación de nitratos y la reducción de la extracción de nitrato por las raíces.

Los hidrolizados de proteína también pueden incrementar otros atributos de calidad en los frutos debido a que los aminoácidos son los precursores de la biosíntesis de compuestos responsables del aroma (como la alanina, isoleucina, leucina y valina), el color (por ejemplo, la fenilalanina es el precursor de la biosíntesis de las antocianinas) y el sabor (algunos precursores son arginina, alanina, glicina y prolina). La rizósfera se caracteriza por una alta actividad de microorganismos que depende de exudados ricos en azúcares y pobres en compuestos de nitrógeno orgánico como aminoácidos. Por estas razones la aplicación de hidrolizados de proteínas a las raíces estimula el crecimiento de los microorganismos del suelo y altera la comunidad de microorganismos en el suelo. Esto puede contribuir a potenciar la fertilidad biológica del suelo y promover el crecimiento del cultivo. En un estudio reciente en la Universidad de Tuscia, se ha demostrado que las aplicaciones de hidrolizados de proteína en lechugas estimularon microorganismos deseables como las bacterias fijadoras de N, solubilizadoras de P y productoras de ácido indolacético. Estos descubrimientos demuestran que los hidrolizados de proteínas pueden actuar como bioestimulantes vegetales a través del estímulo al crecimiento de las plantas, mediado por los microorganismos.

Desde un punto de vista práctico, las aplicaciones frecuentes de hidrolizados de proteínas a dosis bajas son preferibles a aplicaciones ocasionales pero en altas dosis. Los tratamientos con hidrolizados de proteínas cerca del momento del transplante promueven un rápido crecimiento radicular y establecimiento de la planta, mientras que las aplicaciones foliares y radiculares durante el período de crecimiento promueven el crecimiento de la planta al potenciar la fotosíntesis y la extracción y asimilación de nutrientes.

Aplicaciones en floración y cuajado aumentaron la cuaja y la calidad. Más aun, la aplicación de hidrolizados de proteína es una estrategia efectiva para incrementar la tolerancia de los cultivos al estrés abiótico. Los mejores resultados se obtuvieron cuando los hidrolizados de proteína se usaban antes del estrés para activar los procesos fisiológicos de las plantas que participan en la tolerancia de la planta al estrés (ej. acumulación de osmolitos y activación del metabolismo secundario).

Las aplicaciones de hidrolizados de proteínas después del estrés también son útiles para mejorar la capacidad de las plantas para recuperarse (Colla et al., 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

NO TODOS LOS EXTRACTOS DE ALGAS SON IGUALES

Los extractos de algas se obtienen de macroalgas, las que se clasifican en tres grupos dependiendo de su pigmentación: Phaeophyta o alga marrón, Rodophyta o alga roja y Clorofita o alga verde. Entre las algas marrón, Ascophyllum nodosum, Ecklonia máxima, Macrocystis pyrifera, Durvillea potatorum, Fucus vesiculosus y algunas especies de Laminaria y F. serra son las más utilizadas para producir extractos comerciales.

Los productores utilizan procesos de extracción propios para romper las células y liberar los componentes benéficos al extracto; algunos de estos procesos incluyen extracción alcalina, extracción ácida y la tecnología de rompimiento de células. La composición química de los extractos depende principalmente de la materia prima y del método de extracción que incluye los químicos utilizados durante el proceso.

Por lo tanto, la actividad biológica de los extractos de la misma materia prima (algas) obtenidos a través de procesos diferentes serán considerablemente distintos. Los diversos extractos de macroalgas marrones contienen una amplia variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos. Los extractos de algas, sobre todo los marron (ej. Ascophyllum nodosum) contienen macro y microelementos como N, P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Na y S.

Además de los contenidos minerales, contienen cantidades de compuestos orgánicos que incluyen osmolitos como betaína, que tienen un rol muy importante en el aumento de la resistencia de las plantas al estrés. Los extractos de algas contienen también metabolitos secundarios bioactivos (ej. fenoles), vitaminas y precursores de las vitaminas, y fitohormonas como auxinas, citoquininas, giberelinas, ácido abscícico y brasinoesteroides.

Las algas –particularmente las algas rojas y marrón– son una fuente de polisacáridos, complejos que no están presentes en las plantas terrestres.

Los polisacáridos pueden representar hasta un 40% de la materia seca del extracto. Los principales polisacáridos encontrados en los extractos de algas marrones incluyen alginatos, celulosa, heteroglucanos complejos sulfatados, fucosa, que contienen glicanos, fucoidanos, glucuronóxilofucanos, laminaranos y glucanos tipo lichenanos. Estos polisacáridos elicitan los mecanismos de defensa de las plantas frente a situaciones de estrés biótico y abiótico.

Se ha podido demostrar que en plantas a las que se ha aplicado extractos de algas se inducen varias proteínas, enzimas y fitoalexinas relacionadas con la defensa de la planta. Estos descubrimientos explican el efecto de los extractos de algas en gatillar la defensa de las plantas frente a enfermedades como mildiú, esclerotinia y plagas como áfidos, ácaros y nematodos.

La aplicación de extractos de algas aumenta la tolerancia de las plantas a estrés abiótico, como sequía, salinidad y temperaturas extremas. El aumento de la tolerancia se debe al aumento de la relación raíces/brotes, mejor control de la transpiración, mejoramiento del estado nutricional, regulación hormonal eficiente, reducción de la formación de especies de oxígeno reactivo, aumento del sistema de defensa antioxidativo y acumulación de metabolitos de resistencia al estrés como los osmolitos y los fenoles.

Los fenoles son metabolitos secundarios que se sintetizan bajo condiciones de estrés para proteger las células y los componentes celulares. Los roles más importantes de los compuestos fenólicos incluyen la actividad antioxidativa, secuestrando radicales libres. La aplicación de extractos de algas puede tambier contribuir al crecimiento vegetal, mejorar la floración, rendimiento y calidad de los frutos incluso en ausencia de condiciones de estrés.

Los mecanismos que probablemente explican este efecto en el crecimiento pueden ser la modulación de la biosíntesis de fitohormonas endógenas, el aumento de la extracción de nutrientes, el aumento de la eficiencia fotosintética y de la asimilación de carbono y el retardo de la senescencia foliar. En general, falta mucho por entender todos los beneficios potenciales de la aplicación de extractos de algas. Los extractos de algas líquidos son normalmente aplicados foliares, mientras que las formulaciones en polvo se aplican al suelo o sustrato, comúnmente en mezcla con otros nutrientes para mejorar la eficiencia en la extracción de nutrientes.

Las aplicaciones foliares de extractos de algas generan los mejores resultados cuando los tratamientos se repiten durante los períodos de crecimiento intensivo del cultivo, floración y cuajado y en especial durante condiciones de estrés (Battacharyya et al., 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

QUITOSANO: FAMOSO POR SUS PROPIEDADES DE PROTECCIÓN DE LAS PLANTAS

El quitosano es una forma desacetilada de la quitina, un biopolímero natural, componente de las paredes celulares de los hongos, y de los exoesqueletos de crustáceos e insectos, producido por hidrólisis y modificación química. Los exoesqueletos de crustáceos (como cangrejos o camarones) que se obtienen como desecho de la industria de alimentos, son la materia prima más común para producir quitosano. Tanto la quitina como el quitosano se pueden nombrar colectivamente como quitooligosacáridos. La quitina se diferencia del quitosano porque tiene una mayor proporción de N-acetil-D glucosamina sobre D-glucosamina en la cadena de polímeros, normalmente 95% de N-acetil-D glucosamina y 5% de D-glucosamina.

En el pasado, se ha estudiado extensamente el impacto del quitosano para inhibir el crecimiento de microorganismos y disminuir la integridad de su membrana, reduciendo de esta forma la incidencia de enfermedades y su impacto en los cultivos. De hecho, la actividad antimicroorganismos del quitosano puede inhibir varios patógenos de las plantas, incluyendo Sclerotinia sclerotiorum, Phytium aphanidermatum, Botrytis cinerea, Phytophtora capsici, Alternaria alternata, Cladosporium cladosporiodes, Epicoccum purpurascens y Fusarium avenaceum.

Por todas estas razones, se ha aplicado quitosano en muchos cultivos tanto en pre como en postcosecha. Pero además de la inducción de las defensas de las plantas, el quitosano ha mostrado tener una actividad bioestimulante en muchos cultivos. Por ejemplo, su aplicación aumentó el crecimiento de hortalizas, la simulación del proceso de floración en plantas ornamentales, y la emisión de raíces y en el número de internodos en árboles frutales.

Más aún, la aplicación de quitosano puede inducir la resistencia a estrés abiótico, incluyendo estrés causado por sales, sequía y temperatura. Y esto se puede explicar por su impacto en la transpiración del cultivo, los genes de defensa y el secuestro de radicales libres. Estudios recientes muestran que la vía de tranducción de señales mediante las cuales el quitosano elicita sus respuestas incluye señales de peróxido de hidrógeno y de óxido nítrico, y es probable que controle directamente la expresión de genes al interactuar con cromatina. Es importante también entender que los productos de quitosano que se originan en materiales similares, pueden llegar a ser diferentes en términos de masa molecular y dispersidad.

Las diferencias en estos parámetros pueden afectar las propiedades físicas y en especial las funciones biológicas del quitosano, como la solubilidad y la capacidad para estimular las plantas. Por lo tanto, estos parámetros deben ser caracterizados muy bien antes de aplicar quitosano.

Finalmente, las respuestas agronómicas a las aplicaciones de quitosano demostraron que cada cultivo responde de forma diferente a su composición química, al momento de aplicación y dosis. Las aplicaciones foliares frecuentes son la forma más efectiva para aportar quitosano durante el ciclo de crecimiento, mientras que la inmersión en quitosano es el método más común en postcosecha (Pichyangkura and Chadchawan, 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

HONGOS MICORRIZAS ARBUSCULARES: LOS SIMBIONTES MÁS COMUNES

Los hongos micorrizas arbusculares (HMA), pertenecen a un phylum monofílico muy antiguo, los glomeromicota, que solo pueden crecer en presencia de una plata hospedero y son considerados los simbiontes de plantas más comunes, relacionados con el 90% de las plantas mayores.

Es muy común que los cultivos sean inoculados con HMA, especialmente en sistemas intensivos, debido a la reducción de las poblaciones nativas de HMA en los suelos, provocado por el monocultivo o las cortas rotaciones de especies, el alto uso de químicos, la reducción de la materia orgánica y especialmente el uso de fumigantes y de fertilizantes de fósforo soluble.

Los HMA desarrollan una red externa de hifas capaces de aumentar el área de exploración del suelo, que permite una mejor extracción de nutrientes. Esto lo hacen a través de una excreción de compuestos orgánicos y la producción de enzimas (ej. fosfatasas). Se ha demostrado que las hifas extrarradiculares tienen un rol muy importante en la extracción de macronutrientes (especialmente P) y también de micronutrientes inmóviles como Cu y Zn, ayudando a aumentar la biomasa, la productividad y el mejoramiento de varios atributos.

La hifa extraradicular conecta diferentes raíces de las plantas y promueve la reasignación de recursos dentro de la comunidad de la planta, generando una mayor uniformidad del cultivo. Además de mejorar la extracción del cultivo, los HMA se pueden considerar también como bioprotectores ya que estos hongos son capaces de mitigar los efectos negativos del estrés ambiental en los cultivos como la sequía, salinidad, altas temperaturas, deficiencias de nutrientes, contaminación por metales pesados y condiciones de pH adversas.

Muchos mecanismos participan en la resistencia de cultivos al que se aplican micorrizas frente a estrés ambiental. Entre ellos: mayor actividad radicular, mejor relación raíces/brotes, mayor extracción de nutrientes y agua, reducción de la acumulación de iones potencialmente fitotóxicos (sodio, cloruro) en los tejidos, estimulación del sistema de defensa antioxidante y acumulación de antioxidantes.

Las plantas micorrizadas normalmente muestran una mayor tolerancia al estrés biótico (hongos y nematodos fitopatógenos) como resultado de un mejor estado nutricional del cultivo, la modificación de la microflora de la rizósfera, aumento de la resistencia mecánica de los tejidos radiculares (ej. lignificación y suberificación de las paredes celulares), competencia con hongos fitopatógenos por lugares en la zona radicular e inducción de resistencia sistémica a través de la gatillación de genes de resistencia.

Estudios recientes descubrieron que el aumento de la resistencia de los cultivos a estrés puede también ser mediado por bacterias benéficas (ej. Pseudomonas spp., Bacillus spp.) que viven en estricta asociación con hongos micorrizas. Estas bacterias se pueden encontrar en la superficie de las hifas y esporas e includo dentro de la pared de las esporas de los hongos micorrizas; y han sido llamadas “bacterias que ayudan a las micorrizas” porque promueven la germinación de las esporas de las micorrizas, la colonización de raíces y el crecimiento del micelio. Además, ayudan a una eficiente extracción de nutrientes por parte de las micorrizas, producen compuestos fitoestimulantes y tienen una actividad antagonista frente a muchos patógenos de las plantas.

Investigaciones recientes demostraron que la simbiosis planta-HMA logra modificar el metabolismo primario y secundario de la especie hospedera, de esta forma estimulando la producción de fitoquímicos en los brotes y raíces. Estas modificaciones fisiológicas se pueden atribuir a la activación transitoria de reacciones de defensa del hospedero en las raíces colonizadas y a la acumulación de compuestos antioxidantes (ej. carotenoides, flavonoides y polifenoles), mejorando el valor nutricional de los productos comestibles.

Los inóculos hongos micorriza arbusculares se componen de esporas y fragmentos de las hifas y se venden de forma líquida, en polvo, granulada y recientemente en formatos “fáciles de usar” como geles o tabletas, para facilitar su uso. La mayoría de los inoculantes tradicionales contienen Rizofagus (antiguamente conocido como Glomus) intraradices y Funneliformis (antiguamente conocido como Glomus) mosseae, seguidas por otras especies micorrizas como Glomus versiforme, G. albidium, G. claroides, G. diaphanum, G. deserticola, G. iranicum var. tenuihypharum, G. etunicatum, F. caledonius, R. clarum, y Claroideoglomus etunicatum.

Se han elegido estas especies porque están presentes en casi todos los suelos en una gran variedad de condiciones climáticas y porque pueden establecer simbiosis con muchos cultivos. Los inoculantes micorrizas se producen a través de tres métodos: in vivo en condiciones de campo, in vivo bajo invernadero o in vitro eno un ambiente esteril. En el primer método, las plantas hospederas inoculadas con HMA crecen al aire libre, especialmente en suelos arenosos. Al final del ciclo de cultivo, las raíces que contienen esporas e hifas intrarradiculares son cosechadas y usadas como inóculo.

Pese a la simplicidad de este método, hay varias desventajas: una producción poco constante, dificultad de cosechar esporas y alto riesgo de contaminar el inóculo con hongos patógenos. Para superar las desventajas de la producción al aire libre, los sistemas de producción bajo invernadero han tomado fuerza. En este método se cultivan las plantas micorrizadas sobre sustratos, asegurando una alta productividad de espora y bajo riesgo de contaminación con patógenos.

En las producciones in vitro también se puede obtener una alta productividad de esporas con un bajo riesgo de contaminación con patógenos. Sin embargo, presentan varias desventajas, como el reducido número de especies de micorrizas que se pueden propagar in vitro y la baja vida de anaquel y efectividad de los propágulos en el inóculo.

Desde un punto de vista práctico, los beneficios máximos del uso de HMA en la agricultura se pueden obtener inoculando los cultivos en la etapa inicial del cultivo (revestimiento de semilla, plantines, transplante) y utilizando prácticas de manejo adecuadas, como es la exclusión de biocidas específicos, el uso de fertilizantes orgánicos y una selección precisa de las combinaciones hongo/hospedero (Rouphael et al., 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

TRICHODERMA: NO TODAS LAS RAZAS TIENEN EFECTO BIOESTIMULANTE PREDOMINANTE

Trichoderma spp. es un género de hongos saprófitos que pertenecen a la clase de hongos que promueven el desarrollo de las plantas, y que actualmente consiste en unas 200 especies. Varias especies de Trichoderma han sido usadas exitosamente a escala comercial para el control biológico de fitopatógenos (ej. Fusarium oxysporum, Rhizoctonia solani) debido a la habilidad para atacar o inhibir el crecimiento de patógenos de las plantas mediante antibiosis, micoparasitismo y competencia por espacio y nutrientes. Algunas razas de Trichoderma pueden entrar en las capas externas de las células del aparato radicular (las llamadas “razas de competencia en la rizósfera”) creando una barrera de largo plazo en la rizósfera contra el ataque de patógenos. Actualmente dos tercios de los biopesticidas registrados contiene una o más especies de Trichoderma. Las Trichodermas más utilizadas en biocontrol son T. harzianum, T. asperellum, T. hamatum, T. parareesei, T. atro-viride, T. virens y T. viride. Sin embargo, algunas de estas razas tienen una acción bioestimulante predominante que las transforman en herramientas adecuadas para ser usadas en agricultura. Hay varios artículos científicos que reportan la eficacia de las Trichoderma spp. como bioestimulantes, debido a que su aplicación a semillas y al suelo ayuda a la solubilidad de macro y microelementos al igual que a la extracción de nutrientes por el sistema radicular y a la traslocación a los brotes. Estas propiedades bioestimulantes se pueden atribuir a la modulación de la arquitectura de la raíz o a través de la exudación de compuestos para mejorar la disponibilidad de nutrientes como los ácidos orgánicos y los sideróforos.

Algunas razas de Trichoderma son capaces de producir ácido indol acético u otros compuestos de tipo auxinas, que promueven la elongación de raíces, el desarrollo de raíces laterales y la formación de pelos radiculares. Adicionalmente a estas ventajas, las plantas colonizadas con Trichoderma mostraron un nivel aumentado de hormonas endógenas (auxinas, etileno y giberelinas), enzimas desintoxicadoras de especies oxidativas, solutos compatibles y compuestos antioxidantes, que proveen tolerancia a sequía, temperatura, frío y sales, de esta forma potenciando el crecimiento de la planta y aumentando los rendimientos incluso bajo condiciones ambientales adversas.

Los inóculos de trichoderma son producidos por fermentación en estado sólido utilizando productos de desecho agroindustriales como sustrato o por fermentación en estado líquido. Las formulaciones líquidas y sólidas que contienen conidias de Trichoderma pueden ser usadas como inoculantes. Los mayores impactos bioestimulantes en términos de desarrollo radicular y extracción de nutrientes se pueden obtener con la aplicación del inóculo en la etapa inicial del ciclo del cultivo (recubrimiento de semilla, plantines y transplantes). Sin embargo, los efectos bioestimulantes de los tratamientos con Trichoderma también dependen de las especies y/o genotipos, ya que las razas difieren en su capacidad para colonizar las raíces de las plantas. Los máximos beneficios de las trichodermas se obtienen adoptando prácticas de manejo adecuadas como la reducción en la aplicación de fertilizantes o la fumigación del suelo y el uso de fertilizantes orgánicos. En general, el uso de razas de Trichoderma con acción bioestimulante puede ayudar a aumentar la eficiencia en el uso de fertilizante y la tolerancia a estrés biótico y abiótico (López-Bucio et al., 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

RIZOBACTERIAS QUE PROMUEVEN EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS (PGPR): LA ENCAPSULACIÓN ES CLAVE

Las PGPR (por sus siglas en inglés) incluyen tres categorías de bacterias: bacterias que viven en torno a las raíces, bacterias endófitas que viven dentro de las raíces y finalmente aquellas que colonizan la superficie radicular. Las Rizobacterias que promueven el crecimiento vegetal existen una una serie de familias, incluyendo razas que pertenecen a los siguientes géneros: Robacterium, Alcaligens, Artho-bacter, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Burkholderia, Comamonas, Pantoea, Pseudomonas, Rhizobium, Serratia y Variovorax. Las PGPR actúan como bioestimulantes utilizando diferentes mecanismos que incluyen cambios en el contenido hormonal, la producción de compuestos orgánicos volátiles, el mejoramiento en la disponibilidad de nutrientes y el potenciamiento de la tolerancia a estrés abiótico.

Por ejemplo, uno de los mecanismos utilizados por las PGPR para potenciar el crecimiento de las plantas es la reducción del contenido de etileno y el aumento de las auxinas en las plantas. Dentro de los efectos de las PGPR en las plantas también participan otras hormonas, pero en un nivel menor, estas incuyen el ácido abscícico, citoquininas y giberelinas. Algunas PGPR pueden disminuir los niveles de ácido abscícico en la planta hospedera y de esta forma mejorar el crecimiento vegetal. Las PGPR pueden facilitar la extracción de nitrógeno y solubilizar fosfatos, generando de esta forma una mayor disponibilidad de N y P disponibles en el suelo. También pueden ayudar a mejorar la extracción de potasio porque las PGPR pueden movilizar K desde los coloides del suelo. Varios estudios científicos demostraron que las PGPR pueden aumentar la tolerancia de las plantas a estrés abiótico, en particular a sequía, salinidad y exceso de elementos tóxicos. Sin embargo, para maximizar los efectos bioestimulantes de estos microorganismos del suelo, se requiere de una selección acuciosa de las razas de PGPR y del modo de inoculación. Para seleccionar las PGPR adecuadas es importante considerar las características del suelo y los requerimientos de cada cultivo, para luego identificar los tipos de bacterias (ej. para producción de auxinas, solubilización de P, fijación de N2). Más aún, uno de los problemas en el uso de PGPR en horticultura es la capacidad de estas bacterias de permanecer en el suelo luego de la aplicación y también la supervivencia de las bacterias en la formulación durante la guarda del producto. Existen varios métodos de inoculación, entre ellos sumergir las raíces de las plantas en la suspensión de bacterias o mojar las semillas con un cultivo de bacterias antes de sembrar. Sin embargo, los métodos de inoculación previamente descritos no son prácticos ni factibles desde un punto de vista comercial, ya que involucran medios frescos de bacterias que tienen corta vida de anaquel. Por lo tanto, técnicas como la encapsulación, que consiste en bloquear las células de las bacterias con un polímero (ej, alginato de calcio) son cruciales para expandir el uso de PGPR en la agricultura. Se espera que el uso de bacteria encapsulada aumente en el futuro porque permite prolongar la vida de anaquel de las bacterias (Ruzzi and Aroca, 2015. Sci. Hort. Special Issue 196).

Artículo publicado por la revista asociada a Redagrícola, New Ag International. Visite: www.newaginternational.com