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Octubre 2018 | Enfermedades

Botryosphaeriaceae en palto: agentes causales de enfermedades de la madera y pudrición peduncular del fruto

Ana Luisa Valencia1, Pilar M. Gil1, Marlene Rosales1, Jorge Saavedra2, Johanna Martiz1, Andrés Link3.

1Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile .

2Facultad de Ciencias Agronómicas y de los Alimentos, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso.

3Departamento Técnico, Subsole SA.

En Chile desde hace un tiempo muchos productores de paltas han observado sus huertos con árboles decaídos, con ramas secas o con protuberancias a nivel de corteza, todos síntomas de enfermedades en la madera. Lo anterior ha sido más frecuentemente observado en huertos de edad avanzada y que han sido severamente afectados por algún tipo de estrés, como por ejemplo la sequía ocurrida en la zona central de Chile en los últimos años. Por otra parte, muchas empresas exportadoras de paltas chilenas han visto que sus envíos llegan con problemas de calidad, por la presencia de pudriciones, entre ellas la pudrición peduncular (conocida también como stem end rot), lo cual ha provocado una gran preocupación y diversas acciones para su mitigación. En el caso de los huertos con enfermedades asociadas a la madera, el escenario es preocupante, pues se ha observado que los productores han manejado esta enfermedad con podas sucesivas para remover la totalidad de los síntomas en madera, lo cual no ha sido una medida efectiva, pues han provocado que aumente la severidad en los sectores enfermos y se afecten sectores de plantas jóvenes que inicialmente estaban sanos.

Figura 1a. La cancrosis consiste en heridas de gran magnitud a nivel de corteza, que pueden estar presentes en ramas y tronco, las cuales se originan a partir de protuberancias cuya corteza es friable y se desprende fácilmente.

Figura 1b. Al interior de ramas con cancrosis se puede observar tejido interno necrótico.

Síntomas y epidemiología de la enfermedad

Especies de la familia Botryosphaeriaceae han sido reportadas en otros países que producen y consumen palta, tanto en daño en madera como en pudriciones de postcosecha, tal es el caso de México, Nueva Zelanda, Perú, Sudáfrica y Estados Unidos, habiéndose identificado previamente los patógenos del género Dothiorella, Lasiodiplodia y Neofusicoccum, como causantes de estas enfermedades (Dann et al. 2013; McDonald et al. 2009; Menge and Ploetz 2003). En Chile si bien existen algunos reportes previos, referidos a Botryosphaeria dothidea y Neofusicoccum australe (Montealegre et al. 2016; Auger et al. 2013; Latorre 2003), el aumento de los casos de huertos con síntomas y llegadas de fruta con pudrición peduncular ha hecho necesario conocer con mayor profundidad cuáles son las especies asociadas con estas patologías, las condiciones que propician la infección y las condiciones predisponentes, para así poder contar con medidas de manejo para prevenir el desarrollo de estas enfermedades y estudiar posibles alternativas de control efectivas tanto para aplicar en madera como en frutos.

Los síntomas asociados a las enfermedades causadas por Botryosphaeriaceae son cancrosis, muerte regresiva y pudrición peduncular. La cancrosis consiste en heridas de gran magnitud a nivel de corteza, que pueden estar presentes en ramas y tronco, las cuales se originan a partir de protuberancias cuya corteza es friable y se desprende fácilmente, en dónde se puede observar tejido interno necrótico (Figura 1). La muerte regresiva, se caracteriza por la presencia de una pudrición café presente desde la corteza hasta el tejido vascular, y que causa muerte de ramas desde el ápice, las cuales se secan y retienen hojas, inflorescencias y frutos (Figura 2). Este síntoma es posible de ser observado tanto en árboles adultos como en árboles jóvenes. La pudrición peduncular, por su parte, es el problema de mayor impacto y preocupación en la industria, ya que se caracteriza porque en fruta madura se observa pudrición en pulpa desde la zona de unión al pedúnculo, la que avanza internamente hacia la zona ecuatorial, que en casos severos puede incrementar el síntoma de pardeamiento de pulpa y haces vasculares (Figura 3). Lamentablemente este síntoma no es observado a nivel de huerto ni inmediatamente después de la cosecha, sino que se manifiesta durante la postcosecha, y en fruta que tiene varios días de viaje.

Figura 2a. Rama con muerte regresiva, cuya muerte se inicia desde el ápice y retienen hojas, inflorescencias y frutos.

Figura 2b. Al interior de ramas con muerte regresiva se puede observar tejido interno necrótico.

Las enfermedades se generan cuando existe un hospedero susceptible, un patógeno y las condiciones predisponentes. Si la infección se genera en la madera, ésta puede alcanzar tejido vascular, deteniendo el flujo de agua y nutrientes vía xilema y la translocación de fotoasimilados, lo que finalmente termina causando marchitez y decaimiento en las ramas (Eskalen et al., 2013), con lo cual se obtiene árboles decaídos, de baja producción y corta longevidad. Asimismo, dado que el palto acumula reservas en la madera, la detención del flujo puede afectar la acumulación y disponibilidad de reservas localizadas en troncos y ramas, las cuales son necesarias para el desarrollo reproductivo de la siguiente temporada (Chanderbali et al., 2013), produciendo problemas de rendimiento y/o fruta de corta vida de poscosecha en huertos con alta prevalencia y severidad de estas enfermedades. Por otra parte, el inóculo presente en el campo genera infecciones latentes en la fruta, que desarrollan pudrición peduncular, lo cual se manifiesta en destino, generando rechazo en los recibidores y con ello pérdidas económicas significativas.

Generación de conocimiento respecto a las enfermedades causadas por Botryosphaeriaceae en Chile

Para poder determinar las especies patógenas asociadas y los factores predisponentes para el desarrollo de los síntomas descritos tanto en huertos como en frutas de exportación, la Bióloga y Fitopatóloga Ana Luisa Valencia ha llevado a cabo una tesis doctoral en la Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal de la Pontificia Universidad Católica de Chile, dirigida por la Dra. Pilar Gil y la Dra. Marlene Rosales, con el financiamiento de CONICYT (Beca Doctorado Nacional CONICYT-PCHA 21140282 y Proyecto Tesis con la Empresa CONICYT-PAI 781413002), en conjunto con la empresa Subsole S.A (patrocinante de Proyecto Tesis con la Empresa). A continuación, se señalan los principales resultados y conclusiones de dicho trabajo.

Figura 3a. Paltas ‘Hass’ inoculadas con Neofusicoccum parvum, mantenidas durante 15 días en 5°C y adicionalmente 10 días en 20°C. Nótese el incremento del síntoma de pardeamiento de pulpa y haces vasculares.

Figura 3b. Paltas ‘Hass’ sin inocular, mantenidas durante 15 días en 5°C y adicionalmente 10 días en 20°C. Nótese que no hay síntoma de pardeamiento de pulpa y haces vasculares.

Prospección en huertos con síntomas y especies detectadas

Durante las temporadas 2014-2015 y 2015-2016 se realizó una prospección en 16 huertos de paltos Hass localizados desde Illapel a Peumo. En ambos períodos se identificaron árboles enfermos y se cortaron trozos de madera con cancrosis y muerte regresiva; además se cosecharon 45 frutos en cada sitio de estudio, desde árboles sanos y enfermos. En los árboles enfermos la cosecha se realizó desde ramas cercanas a ramas con muerte regresiva. Luego, los frutos fueron desinfectados superficialmente por inmersión y colocados en cámaras húmedas a 20°C para inducir la maduración y el desarrollo de pudriciones.

Los aislados obtenidos tanto en madera como en fruto corresponden a especies de la familia Botryosphaeriaceae, especies de la familia Diaporthaceae, y a los géneros Colletotrichum, Pestalotiopsis y Alternaria. Sin embargo, fue coincidente en ambas temporadas que se obtuvo un mayor número de aislados pertenecientes a especies de la familia Botryosphaeriaceae, por lo que el análisis posterior contempla principalmente la identificación de estas especies.

Se seleccionaron 11 aislados obtenidos desde madera y 17 aislados obtenidos desde frutos. Se realizó la caracterización morfológica, térmica y molecular con lo cual se identificaron en madera 7 especies de la familia Botryosphaeriaceae: Diplodia mutila, D. pseudoseriata, D. seriata, Dothiorella iberica, Neofusicoccum nonquaesitum y N. parvum; y 6 especies de la familia Botryosphaeriaceae en fruto: D. mutila, D. seriata, Dothiorella iberica, Lasiodiplodia theobromae, N. australe y N. parvum.

Se realizaron pruebas de patogenicidad para corroborar la capacidad de generar la sintomatología atribuida a daño en la madera (Figura 4) y en paltas, con lo cual se determinó que todas las especies detectadas son patógenas. Sin embargo, N. nonquaesitum, N. parvum y D. pseudoseriata en plantas de variedad Hass sobre portainjerto Mexícola resultaron ser las que desarrollan mayor severidad de daño en la madera, mientras que, en fruto, las especies más severas corresponden a Lasiodiplodia theobromae y N. parvum.

Figura 5. Ecuaciones de la regresión obtenida a partir del modelo PLS, en el cual se analizaron 102 variables en las temporadas 2014-2015 y 2015-2016, para 16 huertos ubicados desde Illapel a Peumo, para predecir la prevalencia de las enfermedades en la madera (Pv_CD) y prevalencia de la pudrición peduncular de frutos (Pv_PP).

Factores predisponentes

A nivel internacional, la cancrosis y muerte regresiva han sido atribuidas a distintos tipos de estrés tales como deficiencias nutricionales, salinidad, temperaturas extremas, exceso de radiación y heridas, causadas por daño mecánico causado principalmente por exceso de carga, podas excesivas y anillado (Dann et al. 2013). En relación con la pudrición peduncular, se ha atribuido el desarrollo de estas enfermedades a la contaminación de la fruta durante la cosecha ya sea por conidias del ambiente que infectan el pedúnculo, o bien por conidias que son arrastradas en las tijeras de cosecha desde una fruta infectada a una fruta sana (Everett 2014).

Para determinar los factores asociados al desarrollo de estas enfermedades en huerto chilenos, se caracterizaron 16 huertos de paltos Hass para lo cual se registraron 102 variables en ambas temporadas (2014-2015 y 2015-2016). Tales variables contemplan información referente a ubicación geográfica del huerto, particularidades de la plantación, características edafoclimáticas, sistema de riego, manejos (poda, anillado, inyecciones, fertilización y uso de reguladores de crecimiento), estrés abiótico, patógenos y plagas presentes, rendimiento, calibre, prevalencia y severidad de cancrosis, muerte regresiva y pudrición peduncular. Con lo anterior, se realizó un análisis multivariado (Análisis de Componentes Principales, PCA y Regresión de Mínimos Cuadrados Parciales, PLS), analizando nueve escenarios que contemplan el análisis de cada temporada y de ambas temporadas con cada enfermedad o las enfermedades en conjunto. Este análisis se llevó a cabo con la colaboración del Dr. Jorge Saavedra de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, quien tiene vasta experiencia en este tipo de análisis multivariantes. Los resultados obtenidos mediante PCA y PLS, fueron sometidos a Regresión Múltiple de forma de obtener modelos predictivos. En estos modelos se consideraron las principales variables asociadas con la prevalencia de las enfermedades en madera y la pudrición peduncular de frutos (Figura 5). Como principales resultados del estudio, se estableció que los factores más fuertemente relacionados con la prevalencia y severidad de enfermedades en la madera son diámetro de tronco, volumen de canopia, índice de área foliar, edad y densidad de plantación, mientras que en frutos, las variables corresponden a las indicadas para enfermedades en la madera, más el tiempo (días) que existe desde cosecha a madurez de consumo y también el contenido de materia seca del fruto.

Considerando los antecedentes expuestos, se puede señalar que, junto con evitar la presencia del inóculo en campo (eliminando restos de poda fuera del huerto) es muy importante evitar condiciones estresantes para las plantas que lleven a su envejecimiento (por ejemplo, anillado, riego deficitario, uso excesivo de antigiberélicos), renovar follaje realizando podas vigorizantes ojalá temprano en la temporada (lo más cerca de salidas de invierno que sea posible) y potenciar el crecimiento de raíces (propiciando una buena aireación del suelo, buen contenido de humedad, evitando condiciones de anegamiento, etc). Respecto a la pudrición peduncular, se debe tener en cuenta que los patógenos relacionados a pudrición peduncular requieren una vía de ingreso al fruto (heridas), lo cual puede ser un elemento clave al definir procedimientos de cosecha. Asimismo, es necesario reducir la presión de estos patógenos manteniendo una calidad y condición de almacenamiento óptima en la fruta, desde el huerto hasta el consumidor final.

En Chile no existen productos registrados para palto que controlen efectivamente los patógenos asociados con esta enfermedad en madera y en fruta. Sin embargo, existen reportes internacionales (Everett y Timudo-Torrevilla, 2007) que mencionan que aplicaciones a nivel de huerto de cobre puede bajar el nivel de presión de estos patógenos.